A Relational Code for Objects in Primate Frontal Cortex

散らかった机をふと見たとき、私たちの脳は単に孤立したアイテムのリストをカタログ化しているわけではありません。脳は即座に、その場面を一つのまとまりとして把握します。例えば、ノートパソコンの左側に置かれたマグカップや、その後ろにそびえ立つランプといった具合です。このように、物体が空間内で互いにどのように関連しているかを理解する能力は、私たちが世界をナビゲートする上で不可欠なものですが、数十年にわたり、神経科学者たちは脳がどのようにしてこれらの関係を構築しているのか、その場所と方法を特定することに苦心してきました。脳の空間マップに関する知見の多くは、個々のニューロンがいかにして注視点に対する単一の物体の位置を追跡するかを研究することから得られてきました。これらのニューロンは内部コンパスのように機能し、特定のアイテムが視界の特定の場所に現れたときに発火します。しかし、この「単一物体」の視点には空白があります。それは、脳がいかにして複数のアイテムの配置を同時に心に留めているのか、あるいは、私たちがどこを見ているかに関わらず、ある物体が別の物体に対してどのように位置しているのかを、いかにして理解しているのかを説明できていないのです。

この空白を埋めるために、マサチューセッツ工科大学の研究チームは、目の動きと空間的注意の制御に関わるとされる、猿の脳内の2つの小さな領域である前頭眼野に注目しました。彼らは、シンプルながらも深遠な問いを投げかけました。すなわち、「これらの領域のニューロンは、単に個々の物体の位置を追跡しているだけなのか、それとも物体間の関係をも符号化しているのか？」という問いです。これを知るために、彼らは2匹のリサ・マカック（アカゲザル）に対し、1つまたは2つの物体を含む記憶タスクを行うよう訓練しました。各試行において、サルは中心点の周囲にあるリング上にフルーツの画像が1つまたは2つ表示される画面を見なければなりませんでした。短い休止の後、どの物体を覚えるべきかを示す合図が出され、報酬を得るためには、その記憶した場所を見なければなりませんでした。研究者たちは、サルがこのタスクを行っている間の数百ものニューロンの電気活動を記録し、細胞が変化する物体の位置に対してどのように反応するかというパターンを調査しました。

結果は、驚くほど精緻で洗練されたコードを明らかにしました。一部のニューロンは予想通り、特定の物体が画面上の固定された場所に現れたときにのみ発火しましたが、記録された細胞の大部分は異なる挙動を示しました。これらのニューロンは、単一の物体の絶対的な位置には関心がありませんでした。その代わりに、2つの物体が互いに特定の配置で現れたときに発火したのです。例えば、あるニューロンは、2つの物体が垂直に並んでいる場合には、その垂直線が画面の左側にあろうと、右側にあろうと、あるいは中央にあろうと関係なく、強く発火しました。研究者たちは、これらの「関係性（リレーショナル）」ニューロンが、単一の性質を持つ均一なクラスではなく、純粋な位置追跡から純粋な関係性追跡へと広がるスペクトラムの一部であることを発見しました。この連続体の中で、ほとんどのユニットは網膜座標によるチューニングよりも関係性によるチューニングによってより良く説明され、これは脳が単に座標のリストを保存しているのではなく、場面の幾何学的な構造を能動的に表現し、物体を結ぶ線の方向を符号化していることを示しています。

この発見は、脳の空間マップが、単独の眼中心座標のみから構築されているという長年の見解に異を唱えるものです。この研究は、脳の空間表現が2つの補完的なシステムのブレンドであることを示しました。一つのシステムは個々の物体の位置を追跡し、もう一つのシステムはそれらがどのように配置されているかを追跡します。研究者がこれら2つのグループのニューロンの活動を分析したところ、この混合によって場面のレイアウトのほぼ完璧なデコーディングが可能になることが分かりました。それはあたかも、脳が同じ場面を記述するために2つの異なる言語を使用しており、それによって情報が堅牢かつ完全なものになっているかのようでした。さらに、研究者たちはこの神経コードとサルの行動との間に直接的なつながりを発見しました。サルの物体位置の記憶にはわずかな偏りがあり、一つの物体がもう一方から押し離されたように感じる「反発（リパルジョン）」と呼ばれる現象が見られました。研究は、この行動的な癖が、関係性コードの直接的な帰結であることを示しました。つまり、ニューロンが物体間の関係性にチューニングされているため、それらの活動が組み合わさることで、自然と推定位置を押し広げ、サルの実際のミスを反映させていたのです。

脳がどのようにしてこのような複雑なコードを生成できるのかを理解するために、研究者たちは、ニューロンが複数の物体をどのように処理するかについての既存のコンピュータモデルをいくつかテストしました。単に2つの物体の信号を平均したり、その合計強度を正規化したりする標準的なモデルは、観察された関係性のパターンを再現することに失敗しました。これらのモデルは、なぜ個々の物体が同じ場所にあったとしても、あるニューロンが水平なペアよりも垂直なペアを好むのかを説明できませんでした。しかし、脳の将来の眼球運動を予測する能力を取り入れたモデルは成功しました。この「未来場（フューチャー・フィールド）」モデルは、ニューロンが「今、物体がどこにあるか」だけでなく、「もしサルがその物体を見たら、そこはどう見えるか」に対しても発火している可能性を示唆しています。計画された眼球運動に伴う視覚の変化をシミュレートすることで、このモデルは、実際の脳で見られた関係性のチューニングを自然に生み出しました。これは、物体の配置を理解する脳の能力が、それらをどのように見るかという計画と深く結びついていることを意味しています。

これらの知見は、以前は主に単一のターゲットを選択するための領域と考えられていた前頭眼筋野が、私たちの視覚的世界を組織化する上で、より広範な役割を果たしていることを示唆しています。脳は単に物の場所を保存するだけでなく、場面の構造そのものを保存しているようです。この関係性コードにより、脳は目が動き、網膜上の像が変化しても、物体がどのように配置されているかという安定した理解を維持することができます。この研究はサルを用いて行われましたが、その原理はおそらく人間にも当てはまり、私たちが日常的に接する複雑な多物体場面をどのように知覚し、記憶しているかについて、新たな視点を提供しています。この研究は場面知覚の全容を解明したと主張するものではありませんが、脳の世界地図が単なる「点」だけでなく、それらを結ぶ「線」の上に築かれていることを示す、確かな足がかりを与えてくれます。