A Relational Code for Objects in Primate Frontal Cortex

Wenn wir einen unordentlichen Schreibtisch über den Blick streifen lassen, katalogisiert unser Gehirn nicht bloß eine Liste isolierter Gegenstände. Es erfasst die Szene sofort als Ganzes: eine Tasse, die links neben einem Laptop steht, eine Lampe, die hinter ihnen aufragt. Diese Fähigkeit, zu verstehen, wie Objekte im Raum zueinander in Beziehung stehen, ist grundlegend dafür, wie wir uns in der Welt bewegen, doch seit Jahrzehnten versuchen Neurowissenschaftler herauszufinden, wo und wie das Gehirn diese Beziehungen konstruiert. Vieles von dem, was wir über die räumlichen Karten des Gehirns wissen, stammt aus der Untersuchung darüber, wie einzelne Neuronen die Position eines einzelnen Objekts relativ zu unserem Blick verfolgen. Diese Neuronen fungieren wie interne Kompasse, die feuern, wenn ein bestimmtes Objekt an einer bestimmten Stelle in unserem Sichtfeld erscheint. Diese „Einzelobjekt“-Perspektive lässt jedoch eine Lücke offen. Sie erklärt nicht, wie das Gehirn die Anordnung mehrerer Objekte gleichzeitig im Gedächtnis behält oder wie es versteht, dass ein Objekt relativ zu einem anderen positioniert ist, unabhängig davon, wohin wir gerade schauen.

Um diese Lücke zu schließen, wandte ein Forscherteam des Massachusetts Institute of Technology seine Aufmerksamkeit auf die frontalen Augenfelder, zwei kleine Regionen im Gehirn des Affen, die für die Steuerung von Augenbewegungen und die Aufrechterhaltung der räumlichen Aufmerksamkeit bekannt sind. Sie stellten eine einfache, aber tiefgreifende Frage: Verfolgen die Neuronen in diesen Bereichen einfach nur, wo sich einzelne Objekte befinden, oder kodieren sie auch die Beziehung zwischen Objekten? Um dies herauszufinden, trainierten sie zwei Rhesusaffen für eine Gedächtnisaufgabe, die ein oder zwei Objekte beinhaltete. In jedem Versuch mussten die Affen auf einen Bildschirm starren, auf dem ein oder zwei Fruchtbilder auf einem Ring um einen zentralen Punkt erschienen. Nach einer kurzen Pause gab ihnen ein Signal vor, welches Objekt sie sich merken sollten, und sie mussten auf diesen gemerkten Ort blicken, um eine Belohnung zu erhalten. Die Forscher zeichneten die elektrische Aktivität hunderter Neuronen in den Gehirnen der Affen auf, während diese Aufgabe ausführten, und suchten nach Mustern darin, wie die Zellen auf die sich ändernden Positionen der Objekte reagierten.

Die Ergebnisse enthüllten einen überraschenden und anspruchsvollen Code. Während einige Neuronen sich erwartungsgemäß verhielten, indem sie nur feuerten, wenn ein spezifisches Objekt an einer festen Stelle auf dem Bildschirm erschien, arbeiteten die Mehrheit der aufgezeichneten Zellen anders. Diese Neuronen kümmerten sich nicht um die absolute Position eines einzelnen Objekts. Stattdessen feuerten sie, wenn zwei Objekte in einer bestimmten Anordnung relativ zueinander erschienen. Beispielsweise könnte ein Neuron stark feuern, wann immer zwei Objekte vertikal ausgerichtet waren, unabhängig davon, ob diese vertikale Linie auf der linken, rechten oder mittleren Seite des Bildschirms lag. Die Forscher fanden heraus, dass diese „relationalen“ Neuronen keine separate, einheitliche Klasse bildeten, sondern Teil eines Spektrums waren, das von rein lokaler Verfolgung bis hin zu rein relationaler Kodierung reichte. Innerhalb dieses Kontinuums ließen sich die meisten Einheiten besser durch relationale Abstimmung als durch retinotopische Abstimmung erklären, was darauf hindeutete, dass das Gehirn nicht nur eine Liste von Koordinaten speichert, sondern die Geometrie der Szene aktiv repräsentiert und die Orientierung der Linie, die die Objekte verbindet, kodiert.

Diese Entdeckung stellt die lang gehegte Ansicht infrage, dass die räumlichen Karten des Gehirns ausschließlich aus unabhängigen, augenzentrierten Koordinaten aufgebaut werden. Die Studie zeigte, dass die Repräsentation des Raums im Gehirn eine Mischung aus zwei komplementären Systemen ist. Ein System verfolgt, wo sich einzelne Objekte befinden, während das andere verfolgt, wie sie angeordnet sind. Als die Forscher die kombinierte Aktivität dieser beiden Gruppen von Neuronen analysierten, stellten sie fest, dass diese Mischung eine nahezu perfekte Dekodierung des Layouts der Szene ermöglichte. Es war, als ob das Gehirn zwei verschiedene Sprachen benutzte, um dieselbe Szene zu beschreiben, um sicherzustellen, dass die Information robust und vollständig ist. Darüber hinaus entdeckten die Forscher eine direkte Verbindung zwischen diesem neuronalen Code und dem Verhalten der Affen. Das Gedächtnis der Affen für Objektpositionen war leicht verzerrt; sie neigten dazu, die Position eines Objekts so zu erinnern, als sei sie von dem anderen Objekt weggedrückt worden – ein Phänomen, das als Repulsion (Abstoßung) bekannt ist. Die Studie demonstrierte, dass dieser verhaltensbedingte Eigenart eine direkte Folge des relationalen Codes war: Da die Neuronen auf die Beziehung zwischen den Objekten abgestimmt waren, drängte ihre kombinierte Aktivität die geschätzten Positionen natürlich auseinander, was die tatsächlichen Fehler der Affen widerspiegelte.

Um zu verstehen, wie das Gehirn einen solch komplexen Code generieren kann, testeten die Forscher mehrere bestehende Computermodelle darüber, wie Neuronen möglicherweise mehrere Objekte verarbeiten. Standardmodelle, die einfach die Signale von zwei Objekten mitteln oder deren kombinierte Stärke normalisieren, konnten die beobachteten relationalen Muster nicht reproduzieren. Diese Modelle konnten nicht erklären, warum ein Neuron ein vertikales Paar von Objekten gegenüber einem horizontalen Paar bevorzugen würde, wenn die einzelnen Objekte an denselben Stellen befänden. Ein Modell jedoch, das die Fähigkeit des Gehirns berücksichtigte, zukünftige Augenbewegungen zu antizipieren, war erfolgreich. Dieses „Zukunftsfeld“-Modell legte nahe, dass Neuronen möglicherweise nicht nur für das feuern, wo Objekte jetzt sind, sondern auch für das, wo sie wären, wenn der Affe eines von ihnen ansehen würde. Durch die Simulation der Verschiebung der Sicht, die während einer geplanten Augenbewegung auftreten würde, produzierte das Modell natürlich die beobachtete relationale Abstimmung im realen Gehirn. Dies impliziert, dass die Fähigkeit des Gehirns, die Anordnung von Objekten zu verstehen, eng mit seinem Plan verknüpft ist, wie es diese anzusehen hat.

Die Ergebnisse legen nahe, dass der frontale okulomotorische Kortex, eine Region, die zuvor primär mit der Auswahl einzelner Ziele für Augenbewegungen in Verbindung gebracht wurde, eine viel breitere Rolle bei der Organisation unserer visuellen Welt spielt. Es scheint, dass das Gehirn nicht nur die Orte von Dingen speichert, sondern die Struktur der Szene selbst. Dieser relationale Code ermöglicht es dem Gehirn, ein stabiles Verständnis davon aufrechtzuerhalten, wie Objekte angeordnet sind, selbst wenn sich unsere Augen bewegen und das Bild auf unserer Retina verschiebt. Obwohl die Studie an Affen durchgeführt wurde, lassen sich die Prinzipien wahrscheinlich auch auf Menschen übertragen und bieten eine neue Perspektive darauf, wie wir die komplexen Szenen mit mehreren Objekten wahrnehmen und uns an sie erinnern, die unseren Alltag ausmachen. Die Forschung behauptet nicht, das gesamte Rätsel der Szenenwahrnehmung gelöst zu zu haben, aber sie bietet einen konkreten Ansatzpunkt, indem sie zeigt, dass die Karte der Welt im Gehirn nicht nur auf Punkten, sondern auf den Linien basiert, die sie verbinden.