A Relational Code for Objects in Primate Frontal Cortex

当我们瞥一眼杂乱的桌面时，我们的大脑并不仅仅是在对一系列孤立的物品进行清单式的记录。它会瞬间将整个场景作为一个整体来理解：一个马克杯位于笔记本电脑的左侧，一盏台灯耸立在它们身后。这种理解物体在空间中如何相互关联的能力，是我们导航世界的基础，然而几十年来，神经科学家们一直难以确定大脑是如何以及在哪里构建这些关系的。关于大脑空间地图的大部分认知，来自于研究单个神经元如何追踪相对于我们视线的单个物体的位置。这些神经元就像内在的指南针，当特定物品出现在视觉中的特定位置时，它们就会放电。然而，这种“单物体”视角留下了空白。它无法解释大脑如何同时在大脑中保持多个物体的排列方式，或者如何理解一个物体相对于另一个物体的相对位置，无论我们的视线看向何处。

为了填补这一空白，麻省理工学院的一个研究小组将注意力转向了额叶视场（frontal eye fields），这是猴子大脑中两个以控制眼球运动和维持空间注意力而闻名的微小区域。他们提出了一个简单而深刻的问题：这些区域的神经元仅仅是在追踪单个物体在哪里，还是也在编码物体之间的关系？为了找出答案，研究人员训练了两只恒河猴执行一项涉及一个或两个物体的记忆任务。在每次实验中，猴子必须注视屏幕，屏幕上有一个或两个水果图像出现在围绕中心点的环形路径上。经过短暂的停顿后，一个提示会告诉它们要记住哪个物体，然后它们必须看向那个被记住的位置以获得奖励。研究人员在猴子执行这项任务时，记录了数百个神经元的电活动，寻找细胞如何响应物体位置变化的模式。

结果揭示了一种令人惊讶且复杂的编码方式。虽然有些神经元的表现符合预期，即仅在特定物体出现在屏幕固定位置时放电，但记录到的多数细胞却运作方式不同。这些神经元并不在意单个物体的绝对位置。相反，当两个物体以特定的排列方式出现时，它们就会放电。例如，一个神经元可能会在两个物体呈垂直对齐时强烈放电，无论这条垂直线是在屏幕的左侧、右侧还是中间。研究人员发现，这些“关系型”神经元并不是一个单独、统一的类别，而是处于一个从纯粹的位置追踪到纯粹的关系编码的连续谱系之中。在这个连续体中，大多数单元通过关系调谐（relational tuning）而非视网膜位置调谐（retinotopic tuning）来解释更为合理，这表明大脑不仅仅是在存储坐标列表；它正在主动表征场景的几何结构，编码连接两个物体的线条的方向。

这一发现挑战了长期以来的观点，即大脑的空间地图完全是由独立的、以眼睛为中心的坐标构建的。研究表明，大脑的空间表征是两种互补系统的结合。一个系统追踪单个物体在哪里，而另一个系统则追踪它们是如何排列的。当研究人员分析这两组神经元的综合活动时，他们发现这种混合方式实现了对场景布局近乎完美的解码。这仿佛大脑正在使用两种不同的语言来描述同一个场景，从而确保信息的稳健性和完整性。此外，研究人员还发现了这种神经编码与猴子行为之间的直接联系。猴子对物体位置的记忆存在轻微偏差；它们倾向于将一个物体的位置记忆为被另一个物体“推开”，这种现象被称为“排斥效应”。研究证明，这种行为上的奇特之处正是关系编码的直接后果：因为神经元是针对物体间的关系进行调谐的，它们的综合活动自然会将估计的位置推开，从而反映了猴子实际出现的错误。

为了理解大脑如何生成如此复杂的编码，研究人员测试了几种现有的关于神经元如何处理多个物体的计算机模型。标准的模型——即仅仅对两个物体的信号进行平均或归一化其综合强度——无法重现观察到的关系模式。这些模型无法解释为什么如果两个物体处于相同位置，一个神经元会更偏好垂直排列而非水平排列的物体对。然而，一个纳入了大脑预测未来眼球运动能力的模型成功了。这个“未来场”（future field）模型表明，神经元放电不仅是为了物体现在的位置，也是为了如果猴子看向其中一个物体时，物体将会处于的位置。通过模拟在计划进行的眼球运动过程中会发生的视觉偏移，该模型自然地产生了在真实大脑中观察到的关系调谐。这暗示了大脑理解物体排列的能力，与其计划如何观察的方式有着深刻的联系。

研究结果表明，额叶动眼皮层（frontal oculomotor cortex）——一个此前被认为主要负责选择单个目标进行眼球运动的区域——在组织我们的视觉世界方面发挥着更广泛的作用。它似乎不仅存储事物的地点，还存储场景本身的结构。这种关系编码使得大脑即使在我们的眼睛移动且视网膜上的图像发生偏移时，也能保持对物体排列的稳定理解。虽然这项研究是在猴子身上进行的，但其原理很可能也适用于人类，为我们理解如何感知和记忆日常生活中复杂的、多物体场景提供了新的视角。这项研究并不声称已经解决了关于场景感知的全部谜团，但它提供了一个具体的切入点，表明大脑的世界地图不仅建立在点之上，还建立在连接这些点的线上。