A Relational Code for Objects in Primate Frontal Cortex

Wanneer we een blik werpen op een rommelig bureau, inventariseert ons brein niet louter een lijst van geïsoleerde voorwerpen. Het begrijpt de scène onmiddellijk als een geheel: een mok die links van een laptop staat, een lamp die daarachter uittorent. Dit vermogen om te begrijpen hoe objecten zich ten opzichte van elkaar in de ruimte bevinden, is fundamenteel voor hoe we door de wereld navigeren, maar decennialang hebben neurowetenschappers geprobeerd vast te stellen waar en hoe het brein deze relaties construeert. Veel van wat we weten over de ruimtelijke kaarten van het brein komt uit het bestuderen van hoe individuele neuronen de locatie van een enkel object ten opzichte van onze blik volgen. Deze neuronen fungeren als interne kompassen, die vuren wanneer een specifiek item op een specifieke plek in ons gezichtsveld verschijnt. Deze "enkele-object"-visie laat echter een gat achter. Het legt niet uit hoe het brein de ordening van meerdere objecten tegelijkertijd in gedachten houdt, of hoe het begrijpt dat het ene object gepositioneerd is ten opzichte van het andere, ongeacht waar we naar kijken.

Om dit gat te overbruggen, richtte een team onderzoekers van het Massachusetts Institute of Technology zich op de frontale oogvelden, twee kleine regio's in het brein van de aap die bekend staan om het aansturen van oogbewegingen en het behouden van ruimtelijke aandacht. Ze stelden een eenvoudige maar diepzinnige vraag: coderen de neuronen in deze gebieden simpelweg waar individuele objecten zijn, of coderen ze ook de relatie tussen objecten? Om dit te ontdekken, trainden ze twee rhesusapen om een geheugentaak uit te voeren waarbij één of twee objecten betrokken waren. In elke proef moesten de apen naar een scherm kijken waarop afbeeldingen van één of twee vruchten verschenen op een ring rond een centraal punt. Na een korte pauze gaf een signaal aan welke objecten ze moesten onthouden, en ze moesten naar die onthouden locatie kijken om een beloning te ontvangen. De onderzoekers registreerden de elektrische activiteit van honderden neuronen in de hersenen van de apen terwijl ze deze taak uitvoerden, zoekend naar patronen in de manier waarop de cellen reageerden op de veranderende posities van de objecten.

De resultaten onthulden een verrassende en geavanceerde code. Terwijl sommige neuronen zich gedroegen zoals verwacht, door alleen te vuren wanneer een specifiek object op een vaste plek op het scherm verscheen, werkten de meerderheid van de geregistreerde cellen anders. Deze neuronen gaven niet om de absolute locatie van een enkel object. In plaats daarvan vuurden ze wanneer twee objecten in een specifieke arrangement ten opzichte van elkaar verschenen. Bijvoorbeeld, een neuron zou bijvoorbeeld sterk vuren wanneer twee objecten verticaal uitgelijnd waren, ongeacht of die verticale lijn zich aan de linker-, rechter- of middenkant van het scherm bevond. De onderzoekers ontdekten dat deze "relationele" neuronen geen aparte, uniforme klasse waren, maar eerder deel uitmaakden van een spectrum dat loopt van puur locatie-volgend naar puur relationeel. Binnen dit continuüm werden de meeste eenheden beter verklaard door relationele afstemming dan door retinotopische afstemming, wat aangeeft dat het brein niet alleen een lijst met coördinaten opslaat; het representeert actief de geometrie van de scène, waarbij de oriëntatie van de lijn die de objecten verbindt, wordt gecodeerd.

Deze ontdekking daagt de langgehouden visie uit dat de ruimtelijke kaarten van het brein uitsluitend worden opgebouwd uit onafhankelijke, ooggecentreerde coördinaten. De studie toonde aan dat de representatie van de ruimte in het brein een mengeling is van twee complementaire systemen. Eén systeem houdt bij waar individuele objecten zijn, terwijl het andere systeem bijhoudt hoe ze zijn gerangschikt. Toen de onderzoekers de gecombineerde activiteit van deze twee groepen neuronen analyseerden, ontdekten ze dat deze mix zorgde voor een bijna perfecte decodering van de lay-out van de scène. Het was alsof het brein twee verschillende talen gebruikte om dezelfde scène te beschrijven, waardoor de informatie robuust en compleet was. Bovendien ontdekten de onderzoekers een directe link tussen deze neurale code en het gedrag van de apen. Het geheugen van de apen voor objectlocaties was licht gebiasd; ze hadden de neiging om de positie van één object te onthouden alsof het door het andere object werd weggeduwd, een fenomeen dat bekend staat als repulsie. De studie toonde aan dat deze gedragsafwijking een direct gevolg was van de relationele code: omdat de neuronen waren afgestemd op de relatie tussen objecten, duwde hun gecombineerde activiteit de geschatte locaties van nature uit elkaar, wat de feitelijke fouten van de apen weerspiegelde.

Om te begrijpen hoe het brein een dergelijke complexe code zou kunnen genereren, testten de onderzoekers verschillende bestaande computermodellen van hoe neuronen meerdere objecten zouden verwerken. Standaardmodellen die simpelweg de signalen van twee objecten middelen of hun gecombineerde kracht normaliseren, slaagden er niet in de geobserveerde relationele patronen te reproduceren. Deze modellen konden niet verklaren waarom een neuron een voorkeur zou hebben voor een verticaal paar objecten boven een horizontaal paar als de individuele objecten zich op dezelfde plaatsen bevonden. Echter, een model dat rekening hield met het vermogen van het brein om toekomstige oogbewegingen te anticiperen, slaagde er wel in. Dit "toekomstig veld"-model suggereerde dat neuronen niet alleen vuren voor waar objecten nu zijn, maar ook voor waar ze zouden zijn als de aap naar een van de objecten zou kijken. Door de verschuiving in het zicht te simuleren die zou optreden tijdens een geplande oogbeweging, produceerde het model van nature de geobserveerde relationele afstemming in het echte brein. Dit impliceert dat het vermogen van het brein om de ordening van objecten te begrijpen, diep verweven is met zijn plan voor hoe het naar hen moet kijken.

De bevindingen suggereren dat de frontale oculomotorische cortex, een regio die voorheen primair werd beschouwd als verantwoordelijk voor het selecteren van enkelvoudige doelwitten voor oogbewegingen, een veel bredere rol speelt in het organiseren van onze visuele wereld. Het lijkt erop dat het brein niet alleen de locaties van dingen opslaat; het slaat de structuur van de scène zelf op. Deze relationele code stelt het brein in staat om een stabiel begrip te behouden van hoe objecten zijn gerangschikt, zelfs wanneer onze ogen bewegen en het beeld op ons netvlies verschuift. Hoewel de studie bij apen werd uitgevoerd, zijn de principes waarschijnlijk ook van toepassing op mensen, wat een nieuw perspectief biedt op hoe wij de complexe, scène-met-meerdere-objecten ervaren en onthouden die onze dagelijkse levens vormen. De research beweert niet het volledige mysterie van scèneperceptie te hebben opgelost, maar biedt een concreet steunpunt door aan te tonen dat de kaart van de wereld in het brein niet alleen is gebouwd op punten, maar op de lijnen die hen verbinden.