Ectomycorrhizal tree dominance drives species diversity and aboveground biomass by modulating stand structural heterogeneity in temperate-subtropical transition forests

기술 요약: 온대-아열대 전이 지대의 외생균근 나무 우점과 산림 바이오매스

문제 제기
온대 및 온대성 따뜻한 기후의 숲에서, 종 다양성과 지상부 바이오매스(AGB) 사이의 관계는 여전히 논쟁의 대상이다. 고전적인 생물다양성-생태계 기능(BEF) 이론은 높은 다양성이 자원 이용 효율을 높여 바이오매스를 증진한다고 제안하지만, 성숙한 온대림에서의 관찰 결과는 대형 수목의 우점으로 인해 감소된 다양성이 오히려 증가된 AGB와 상관관계를 보임을 보여준다. 이러한 현상은 외생균근(EcM) 수종이 우점하는 숲에서 특히 두드러지는데, 이들은 영양분이 제한된 환경에서 균근수(AM) 종들을 압도하는 경향이 있다. 그러나 EcM 우점이 다양성-바이오매스 관계(DBR)를 재편하는 구체적인 메커니즘과, 이것이 임분 구조적 이질성과 어떻게 상호작용하는지는 여전히 불분명하다. 본 연구는 EcM 우점이 선택 효과(selection effects)를 통해 AGB 축적을 유도하는지, 아니면 니치 보완성(niche complementarity)을 통해 유도하는지, 그리고 이것이 온대-아열대 전이 지대 산림의 구조적 이질성을 어떻게 조절하는지에 대한 이해의 공백을 다룬다.

연구 방법
본 연구는 중국 중부의 온대-아열대 전이 지대인 바오티안만 국립 자연보호구역 내 6헥타르 규모의 상설 산림 역학 플롯(100 m × 100 m)에서 수행되었다. 연구에는 140개 종, 총 7,905개의 목본 개체(DBH ≥ 1 cm)가 포함되었다.

• 데이터 수집: 나무에 태그를 부착하고 흉고직경(DBH)과 수고를 측정하였으며, 종을 식별하였다. 지상부 바이오매스(AGB)는 "중국 산림 생태계의 탄소 저장량" 매뉴얼에서 유도된 종 특이적 생장 방정식(allometric equations)을 사용하여 추정하였다.
• 분류: 전 세계 데이터베이스(FungalRoot v.2.0, FRED 3.0)와 문헌을 바탕으로 종을 균근 기능 그룹(EcM, AM, 이중 또는 기타)으로 분류하였다. 분석은 대형 나무(DBH > 10 cm)와 소형 나무(DBH ≤ 10 cm)를 구분하여 EcM 및 AM 우점에 초점을 맞추었다.
• 통계 분석: 연구는 다단계 분석 프레임워크를 채택하였다:
  1. 맨텔 검정(Mantel Tests): 균근 우점, 종 다양성, 구조적 다양성, AGB 간의 상관관계를 평가하였다.
  2. 일반화 선형 혼합 모델(GLMM): 예측 변수(EcM/AM 우점, 종 풍부도, 구조적 이질성)가 AGB에 미치는 상대적 중요도와 효과 크기를 정량화하였다.
  3. 구조 방정식 모델링(SEM): 균근 우점, 산림 구조적 이질성(DBH 및 수고의 변동 계수로 측정), AGB를 연결하는 직접 및 간접 경로를 규명하였다.

주요 결과

1. 주요 동력으로서의 EcM 우점: EcM 나무의 우점이 AGB 축적의 가장 중요한 결정 요인으로 확인되었다. EcM 종은 전체 종 풍부도의 17%(24종)만을 차지했으나, 전체 개체수에서는 43.6%를 차지했으며 AGB에서도 불균형적으로 높은 비중을 차지했다. 대형 EcM 나무(예: Pinus armandii, Pinus tabulaeformis, Quercus aliena)는 AM 나무보다 개체당 훨씬 더 많은 바이오매스를 축적했다.
2. 구조적 균질화의 메커니즘: 구조적 이질성이 바이오매스를 촉진한다는 전통적인 견해와 달리, 본 연구는 EcM 우점이 산림 구조적 이질성을 감소시킴으로써 AGB를 증진한다는 것을 발견했다. 높은 EcM 우점은 수평적(DBH 변동) 및 수직적(수고 변동) 구조적 다양성 모두와 유의미한 음의 상관관계를 보였다. SEM 결과는 EcM 우점이 구조적 가변성을 감소시키며, 이것이 다시 AGB 축적을 촉진함을 나타냈다.
3. 선택과 보완의 상호작용: EcM 우점이 AM 종을 경쟁적으로 배제하여 그 풍부도와 종 풍부도를 감소시키지만, 긍정적인 BEF 관계는 지속되었다. 종 풍부도는 여전히 AGB의 유의미하지만 약화된 양의 동인으로 남았다. 이는 연구가 "선택 효과"(우점하는 EcM 나무)가 바이오매스를 주도하는 동시에, 남아있는 AM 종들의 "보완성 효과"가 생태계 기능에 계속 기여하고 있음을 시사한다.
4. 경로 분석: SEM 결과, EcM 대형 나무의 우점은 AGB를 직접적으로 촉진할 뿐만 아니라(경로 계수 = 0.641), 구조적 이질성을 감소시킴으로써 간접적으로도 영향을 미쳤다(경로 계수 = -0.798).

핵심 기여

• 온대림의 DBR 재정립: 본 연구는 온대-아열대 전이 지대 산림에서 다양성-바이오매스 관계가 단순히 니치 보완성에 의해서만 결정되는 것이 아니라, EcM 종의 우점에 의해 크게 매개된다는 실증적 근거를 제공한다.
• 새로운 구조적 메커니즘: 본 연구는 구조적 이질성이 커질수록 자원 획득과 바이오매스가 최적화된다는 기존의 생태학적 패러다임에 도전한다. 대신, EcM 우점 시스템에서는 구조적 균일성(안정화)이 높은 바이오매스 축적을 용이하게 하는 메커니즘임을 입증한다.
• 메커니즘의 공존: 본 연구는 선택 효과(EcM 우점)와 보완성 효과(AM 다양성)가 어떻게 공존할 수 있는지 밝혀낸다. 즉, EcM 우점이 구조적 복잡성을 억제하는 동안에도 AM 종들이 AGB를 뒷받침하는 생물다양성의 기초를 유지한다는 것이다.

의의 및 주장
저자들은 이러한 발견이 다양성-바이오매스 관계의 생태적 동인을 이해하는 데 새로운 통찰을 제공하며, 특히 균근 기능 유형의 역할을 강조한다고 주장한다. 본 연구는 대형 EcM 나무의 우점이 구조적 균질화를 초래하는 경쟁적 배제 메커니즘을 통해 이 지역의 탄소 흡수 핵심 엔진 역할을 한다고 상정한다.

결론적으로, 본 연구는 이러한 역학을 이해하는 것이 온대림의 지속 가능한 관리에 필수적이라고 밝힌다. EcM 우점이 구조적 복잡성이 아닌 구조적 안정화를 통해 바이오매스를 주도한다는 점을 인식함으로써, 산림 관리 전략은 높은 바이오매스가 반드시 높은 구조적 이질성을 필요로 하지 않는다는 점을 인지하고, 탄소 저장 목표와 생물다양성 보전 사이의 균형을 맞추기 위한 더 나은 정보를 얻을 수 있다. 본 연구 결과는 BEF 관계에 대한 이론적 이해를 정교화하며, 특정 생물군계에서는 우점하는 EcM 종의 선택 효과가 종 풍부도의 보완 효과보다 생산성을 주도하는 데 더 큰 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.