Ectomycorrhizal tree dominance drives species diversity and aboveground biomass by modulating stand structural heterogeneity in temperate-subtropical transition forests

Technische Samenvatting: Ectomycorrhizale Boomdominantie en Bosbiomassa in Temperaat-Subtropische Transitiezones

Probleemstelling
In temperate en warm-temperatieve bossen blijft de relatie tussen soortendiversiteit en bovengrondse biomassa (AGB) een onderwerp van debat. Terwijl klassieke theorieën over biodiversiteit-ecosysteemfuncties (BEF) suggereren dat hogere diversiteit het gebruik van hulpbronnen en biomassa verbetert, laten observaties in volwassen temperate bossen vaak zien dat verminderde diversiteit correleert met een hogere AGB door de dominantie van grote bomen. Dit fenomeen is bijzonder uitgesproken in bossen die gedomineerd worden door ectomycorrhizale (EcM) boomsoorten, die vaak arbusculaire mycorrhizale (AM) soorten overtreffen in nutriëntengelimiteerde omgevingen. De specifieke mechanismen waarmee EcM-dominantie de relatie tussen diversiteit en biomassa (DBR) vormgeeft, en hoe dit interageert met de structurele heterogeniteit van het bosmengsel, blijven echter onduidelijk. Deze studie adresseert de kloof in het begrip van de vraag of EcM-dominantie AGB-accumulatie drijft door selectie-effecten of niche-complementariteit, en hoe dit de bosstructuur moduleert in temperaat-subtropische transitiezones.

Methodologie
Het onderzoek werd uitgevoerd in het Baotianman National Nature Reserve, een temperaat-subtropische transitiezone in centraal China, gebruikmakend van een 6 hectare groot permanent bosdynamica-perceel (100 m × 100 m). De studie omvatte 7.905 houtige individuen (DBH ≥ 1 cm) verdeeld over 140 soorten.

• Gegevensverzameling: Bomen werden getagd, gemeten op diameter op borsthoogte (DBH) en hoogte, en geïdentificeerd. Bovengrondse biomassa (AGB) werd geschat met behulp van soortspecifieke allometrische vergelijkingen afgeleid uit de handleiding "Carbon Storage of China's Forest Ecosystems".
• Classificatie: Soorten werden gecategoriseerd in mycorrhizale functionele groepen (EcM, AM, dual of andere) op basis van wereldwijde databases (FungalRoot v.2.0, FRED 3.0) en literatuur. De analyse richtte zich op EcM- en AM-dominantie, waarbij onderscheid werd gemaakt tussen grote bomen (DBH > 10 cm) en kleine bomen (DBH ≤ 10 cm).
• Statistische Analyse: De studie maakte gebruik van een meerstaps analytisch kader:
  1. Mantel-testen: Om correlaties te evalueren tussen mycorrhizale dominantie, soortendiversiteit, structurele diversiteit en AGB.
  2. Generalized Linear Mixed Models (GLMM): Om het relatieve belang en de effectgroottes van voorspellers (EcM/AM-dominantie, soortendiversiteit, structurele heterogeniteit) op AGB te kwantificeren.
  3. Structural Equation Modeling (SEM): Om directe en indirecte paden te ontrafelen die de link vormen tussen mycorrhizale dominantie, bosstructurele heterogeniteit (gemeten via variatiecoëfficiënten voor DBH en hoogte) en AGB.

Belangrijkste Resultaten

1. EcM-dominantie als de Primaire Drijver: EcM-boomdominantie werd geïdentificeerd als de meest significante determinant van AGB-accumulatie. Hoewel de EcM-soorten slechts 24 soorten omvatten (17% van de totale soortendiversiteit), waren zij verantwoordelijk voor 43,6% van de totale abundantie van individuen en een disproportioneel deel van de totale AGB. Grote EcM-bomen (bijv. Pinus armandii, Pinus tabulaeformis, Quercus aliena) accumuleerden aanzienlijk meer biomassa per individu dan AM-bomen.
2. Mechanisme van Structurele Homogenisering: In tegenstelling tot de traditionele visie dat structurele heterogeniteit de biomassa bevordert, vonden de resultaten dat EcM-dominantie de AGB verhoogt door de structurele heterogeniteit van het bosmengsel te verminderen. Hoge EcM-dominantie correleerde significant negatief met zowel horizontale (DBH-variatie) als verticale (hoogte-variatie) structurele diversiteit. De SEM-resultaten gaven aan dat EcM-dominantie de structurele variabiliteit vermindert, wat op zijn beurt de AGB-accumulatie bevordert.
3. Interactie tussen Selectie en Complementariteit: Hoewel EcM-dominantie AM-soorten competitief uitsluit, waardoor hun abundantie en soortendiversiteit afnemen, blijft een positieve BEF-relatie bestaan. Soortendiversiteit bleef een significante, zij het verzwakte, positieve drijfveer van AGB. De studie suggereert dat terwijl het "selectie-effect" van dominante EcM-bomen de biomassa drijft, het "complementariteitseffect" van de resterende AM-soorten blijft bijdragen aan de ecosysteemfunctie.
4. Padanalyse: De SEM onthulde dat de dominantie van grote EcM-bomen de AGB direct bevordert (padcoëfficiënt = 0,641) en deze indirect beïnvloedt door de structurele heterogeniteit te verminderen (padcoëfficiënt = -0,798).

Belangrijkste Bijdragen

• Herformulering van de DBR in Temperate Bossen: De studie levert empirisch bewijs dat in temperaat-subtropische transitiezones de relatie tussen diversiteit en biomassa niet uitsluitend wordt gedreven door niche-complementariteit, maar sterk wordt gemedieerd door de dominantie van EcM-soorten.
• Nieuw Structureel Mechanisme: Het daagt het conventionele ecologische paradigma uit dat grotere structurele heterogeniteit de hulpbronnenverwerving en biomassa optimaliseert. In plaats daarvan toont het aan dat in EcM-gedomineerde systemen structurele uniformiteit (stabilisatie) het mechanisme is dat een hoge biomassa-accumulatie faciliteert.
• Coexistentie van Mechanismen: Het onderzoek verheldert hoe selectie-effecten (EcM-dominantie) en complementariteitseffecten (AM-diversiteit) kunnen coexisteren, waarbij EcM-dominantie de structurele complexiteit onderdrukt terwijl AM-soorten een basisniveau van biodiversiteit handhaven dat de AGB ondersteunt.

Betekenis en Claims
De auteurs stellen dat deze bevindingen nieuwe inzichten bieden in de ecologische drijfveren van de diversiteit-biomassa-relatie, waarbij specifiek de rol van mycorrhizale functionele typen wordt benadrukt. De studie stelt dat de dominantie van grote EcM-bomen de primaire motor is van koolstofopslag in deze transitiezones, werkend via een mechanisme van competitieve exclusie dat leidt tot structurele homogenisering.

De paper concludeert dat het begrijpen van deze dynamieken cruciaal is voor het duurzaam beheer van temperate bossen. Door te erkennen dat EcM-dominantie biomassa drijft via structurele stabilisatie in plaats van complexiteit, kunnen strategieën voor bosbeheer beter worden geïnformeerd om een balans te vinden tussen koolstofopslagdoelstellingen en biodiversiteitsbehoud, waarbij wordt erkend dat een hoge biomassa niet noodzakelijkerwijs een hoge structurele heterogeniteit vereist in EcM-gedomineerde systemen. De resultaten verfijnen het theoretische begrip van BEF-relaties, door te suggereren dat in specifieke biomen het selectie-effect van dominante EcM-soorten het belang van het complementariteitseffect van soortendiversiteit kan overtreffen bij het aansturen van productiviteit.