Ectomycorrhizal tree dominance drives species diversity and aboveground biomass by modulating stand structural heterogeneity in temperate-subtropical transition forests

Resumen Técnico: Dominancia de Árboles Ectomicorrícicos y Biomasa Forestal en Zonas de Transición Templado-Subtropicales

Planteamiento del Problema
En los bosques templados y cálido-templados, la relación entre la diversidad de especies y la biomasa aérea (AGB, por sus siglas en inglés) sigue siendo un tema de debate. Mientras que las teorías clásicas de biodiversidad-funcionamiento de ecosistemas (BEF) sugieren que una mayor diversidad mejora la eficiencia en el uso de los recursos y la biomasa, las observaciones en bosques templados maduros a menudo muestran que una reducción en la diversidad se correlaciona con un aumento en la AGB debido a la dominancia de árboles de gran tamaño. Este fenómeno es particularmente pronunciado en bosques dominados por especies arbóreas ectomicorrícicas (EcM), que a menudo superan en competencia a las especies micorrícicas arbusculares (AM) en entornos limitados de nutrientes. Sin embargo, los mecanismos específicos mediante los cuales la dominancia de las EcM reconfigura la relación diversidad-biomasa (DBR) y cómo interactúan con la heterogeneidad estructural del rodal siguen sin estar claros. Este estudio aborda la laguna en la comprensión de si la dominancia de las EcM impulsa la acumulación de AGB a través del efecto de selección o de la complementariedad de nichos, y cómo modula la estructura del rodal en los bosques de transición templado-subtropicales.

Metodología
La investigación se llevó a cabo en la Reserva Natural Nacional Baotianman, una zona de transición templado-subtropical en el centro de China, utilizando una parcela de dinámica forestal permanente de 6 hectáreas (100 m × 100 m). El estudio abarcó 7,905 individuos leñosos (DAP ≥ 1 cm) de 140 especies.

• Recolección de Datos: Los árboles fueron etiquetados, medidos para el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura, e identificados. La biomasa aérea (AGB) se estimó utilizando ecuaciones alométricas específicas de la especie derivadas del manual "Almacenamiento de Carbono de los Ecosistemas Forestales de China".
• Clasificación: Las especies se categorizaron en grupos funcionales micorrícicos (EcM, AM, dual u otros) basándose en bases de datos globales (FungalRoot v.2.0, FRED 3.0) y literatura. El análisis se centró en la dominancia de EcM y AM, distinguiendo entre árboles grandes (DAP > 10 cm) y árboles pequeños (DAP ≤ 10 cm).
• Análisis Estadístico: El estudio empleó un marco analítico de múltiples etapas:
  1. Pruebas de Mantel: Para evaluar las correlaciones entre la dominancia micorrízica, la diversidad de especies, la diversidad estructural y la AGB.
  2. Modelos Lineales Generalizados Mixtos (GLMM): Para cuantificar la importancia relativa y los tamaños del efecto de los predictores (dominancia EcM/AM, riqueza de especies, heterogeneidad estructural) sobre la AGB.
  3. Modelado de Ecuaciones Estructurales (SEM): Para desentrañar las vías directas e indirectas que vinculan la dominancia micorrízica, la heterogeneidad estructural del rodal (medida mediante coeficientes de variación para DAP y altura) y la AGB.

Resultados Clave

1. La Dominancia de las EcM como el Principal Motor: Se identificó la dominancia de los árboles EcM como el determinante más significativo de la acumulación de AGB. Aunque las especies EcM comprendían solo 24 especies (17% de la riqueza total de especies), representaron el 43.6% de la abundancia total de individuos y una proporción desproporcionada de la AGB total. Los árboles EcM de gran tamaño (p. ej., Pinus armandii, Pinus tabulaeformis, Quercus aliena) acumularon significativamente más biomasa por individuo que los árboles AM.
2. Mecanismo de Homogeneización Estructural: Contrario a la visión tradicional de que la heterogeneidad estructural promueve la biomasa, el estudio encontró que la dominancia de las EcM aumenta la AGB al reducir la heterogeneidad estructural del rodal. Una alta dominancia de EcM se correlacionó significativamente de forma negativa tanto con la diversidad estructural horizontal (variación del DAP) como con la vertical (variación de la altura). Los resultados del SEM indicaron que la dominancia de las EcM reduce la variabilidad estructural, lo que a su vez promueve la acumulación de AGB.
3. Interacción entre Selección y Complementariedad: Aunque la dominancia de las EcM excluye competitivamente a las especies AM, reduciendo su abundancia y riqueza de especies, persiste una relación positiva de BEF. La riqueza de especies siguió siendo un motor positivo, aunque atenuado, de la AGB. El estudio sugiere que mientras el "efecto de selección" de los árboles EcM dominantes impulsa la biomasa, el "efecto de complementariedad" de las especies AM restantes continúa contribuyendo a la función del ecosistema.
4. Análisis de Vías: El SEM reveló que la dominancia de los árboles grandes EcM promueve directamente la AGB (coeficiente de trayectoria = 0.641) e influye indirectamente en ella al reducir la heterogeneidad estructural (coeficiente de trayectoria = -0.798).

Contribuciones Clave

• Reencuadre de la DBR en Bosques Templados: El estudio proporciona evidencia empírica de que, en los bosques de transición templado-subtropicales, la relación diversidad-biomasa no es impulsada únicamente por la complementariedad de nichos, sino que está fuertemente mediada por la dominancia de las especies EcM.
• Nuevo Mecanismo Estructural: Desafía el paradigma ecológico convencional de que una mayor heterogeneidad estructural optimiza la adquisición de recursos y la biomasa. En su lugar, demuestra que en los sistemas dominados por EcM, la uniformidad estructural (estabilización) es el mecanismo que facilita la alta acumulación de biomasa.
• Coexistencia de Mecanismos: La investigación elucida cómo los efectos de selección (dominancia de EcM) y los efectos de complementariedad (diversidad de AM) pueden coexistir, con la dominancia de las EcM suprimiendo la complejidad estructural mientras las especies AM mantienen una base de biodiversidad que sostiene la AGB.

Significancia y Reivindicaciones
Los autores afirman que estos hallazgos ofrecen nuevas perspectivas sobre los impulsores ecológicos de la relación diversidad-biomasa, destacando específicamente el papel de los tipos funcionales micorrízicos. El estudio postula que la dominancia de los árboles grandes EcM es el motor principal de la captura de carbono en estos bosques de transición, operando a través de un mecanismo de exclusión competitiva que conduce a la homogeneización estructural.

El artículo concluye que comprender estas dinámicas es crucial para la gestión sostenible de los bosques templados. Al reconocer que la dominancia de las EcM impulsa la biomasa a través de la estabilización estructural en lugar de la complejidad, las estrategias de gestión forestal pueden informarse mejor para equilibrar los objetivos de almacenamiento de carbono con la conservación de la biodiversidad, reconociendo que una alta biomasa no requiere necesariamente una alta heterogeneidad estructural en los sistemas dominados por EcM. Los resultados refinan la comprensión teórica de las relaciones BEF, sugiriendo que, en biomas específicos, el efecto de selección de las especies dominantes EcM puede superar los efectos de complementariedad de la riqueza de especies en la conducción de la productividad.