Ectomycorrhizal tree dominance drives species diversity and aboveground biomass by modulating stand structural heterogeneity in temperate-subtropical transition forests

Resumo Técnico: Dominância de Árvores Ectomicorrízicas e Biomassa Florestal em Zonas de Transição Temperada-Subtropical

Problema
Em florestas temperadas e de clima temperado quente, a relação entre a diversidade de espécies e a biomassa acima do solo (BAS) permanece um tema de debate. Embora as teorias clássicas de biodiversidade-funcionamento de ecossistemas (BFE) sugiram que uma maior diversidade aumenta a eficiência do uso de recursos e a biomassa, observações em florestas temperadas maduras frequentemente mostam que a redução da diversidade correlaciona-se com o aumento da BAS devido à dominância de árvores de grande porte. Este fenômeno é particularmente pronunciado em florestas dominadas por espécies arbóreas ectomicorrízicas (EcM), que frequentemente superam as espécies micorrízicas arbusculares (AM) em ambientes limitados por nutrientes. No entanto, os mecanismos específicos pelos quais a dominância de EcM remodela a relação diversidade-biomassa (DBR) e como isso interage com a heterogeneidade estrutural do povoamento permanecem incertos. Este estudo aborda a lacuna na compreensão de se a dominância de EcM impulsiona o acúmulo de BAS através do efeito de seleção ou da complementaridade de nicho, e como isso modula a estrutura do povoamento em florestas de transição temperada-subtropical.

Metodologia
A pesquisa foi conduzida na Reserva Natural Nacional de Baotianman, uma zona de transição temperada-subtropical no centro da China, utilizando um parcela permanente de dinâmica florestal de 6 hectares (100 m × 100 m). O estudo abrangeu 7.905 indivíduos lenhosos (DAP ≥ 1 cm) de 140 espécies.

• Coleta de Dados: As árvores foram marcadas, medidas para diâmetro à altura do peito (DAP) e altura, e identificadas. A biomassa acima do solo (BAS) foi estimada utilizando equações alométricas específicas de espécies derivadas do manual "Armazenamento de Carbono dos Ecossistemas Florestais da China".
• Classificação: As espécies foram categorizadas em grupos funcionais micorrízicos (EcM, AM, duais ou outros) com base em bases de dados globais (FungalRoot v.2.0, FRED 3.0) e literatura. A análise focou na dominância de EcM e AM, distinguindo entre árvores grandes (DAP > 10 cm) e árvores pequenas (DAP ≤ 10 cm).
• Análise Estatística: O estudo empregou um framework analítico de múltiplas etapas:
  1. Testes de Mantel: Para avaliar as correlações entre dominância micorrízica, diversidade de espécies, diversidade estrutural e BAS.
  2. Modelos Lineares Mistos Generalizados (GLMM): Para quantificar a importância relativa e o tamanho do efeito dos preditores (dominância EcM/AM, riqueza de espécies, heterogeneidade estrutural) sobre a BAS.
  3. Modelagem de Equações Estruturais (SEM): Para dissecar as vias diretas e indiretas que ligam a dominância de EcM, a heterogeneidade estrutural do povoamento (medida via coeficientes de variação para DAP e altura) e a BAS.

Principais Resultados

1. Dominância de EcM como o Principal Impulsionador: A dominância de árvores EcM foi identificada como o determinante mais significativo do acúmulo de BAS. Embora as espécies EcM compreendessem apenas 24 espécies (17% da riqueza total de espécies), elas representaram 43,6% da abundância total de indivíduos e uma parcela desproporcional da BAS total. Árvores EcM de grande porte (ex: Pinus armandii, Pinus tabulaeformis, Quercus aliena) acumularam significativamente mais biomassa por indivíduo do que as árvores AM.
2. Mecanismo de Homogeneização Estrutural: Contrariamente à visão tradicional de que a heterogeneidade estrutural promove a biomassa, o estudo descobriu que a dominância de EcM aumenta a BAS ao reduzir a heterogeneidade estrutural do povoamento. A alta dominância de EcM correlacionou-se negativamente de forma significativa tanto com a diversidade estrutural horizontal (variação de DAP) quanto com a vertical (variação de altura). Os resultados do SEM indicaram que a dominância de EcM reduz a variabilidade estrutural, o que, por sua vez, promove o acúmulo de BAS.
3. Interação entre Seleção e Complementaridade: Embora a dominância de EcM exclua competitivamente as espécies AM, reduzindo sua abundância e riqueza de espécies, uma relação positiva de BFE persiste. A riqueza de espécies permaneceu como um impulsionador positivo significativo, embora atenuado, da BAS. O estudo sugere que, enquanto o "efeito de seleção" das árvores EcM dominantes impulsiona a biomassa, o "efeito de complementaridade" das espécies AM remanescentes continua a contribuir para a função do ecossistema.
4. Análise de Caminhos: O SEM revelou que a dominância de árvores EcM de grande porte promove diretamente a BAS (coeficiente de caminho = 0,641) e influencia-a indiretamente ao reduzir a heterogeneidade estrutural (coeficiente de caminho = -0,798).

Principais Contribuições

• Reenquadramento da DBR em Florestas Temperadas: O estudo fornece evidências empíricas de que, em florestas de transição temperada-subtropical, a relação diversidade-biomassa não é impulsionada unicamente pela complementaridade de nicho, mas é fortemente mediada pela dominância de espécies EcM.
• Novo Mecanismo Estrutural: Desafia o paradigma ecológico convencional de que uma maior heterogeneidade estrutural otimiza a aquisição de recursos e a biomassa. Em vez disso, demonstra que, em sistemas dominados por EcM, a uniformidade estrutural (estabilização) é o mecanismo que facilita o alto acúmulo de biomassa.
• Coexistência de Mecanismos: A pesquisa elucida como os efeitos de seleção (dominância de EcM) e os efeitos de complementaridade (diversidade AM) podem coexistir, com a dominância de EcM suprimindo a complexidade estrutural enquanto as espécies AM mantêm uma base de biodiversidade que sustenta a BAS.

Significância e Alegações
Os autores afirmam que estas descobertas oferecem novas perspectivas sobre os impulsionadores ecológicos da relação diversidade-biomassa, destacando especificamente o papel dos tipos funcionais micorrízicos. O estudo postula que a dominância de árvores EcM de grande porte é o principal motor do sequestro de carbono nestas florestas de transição, operando através de um mecanismo de exclusão competitiva que leva à homogeneização estrutural.

O artigo conclui que compreender estas dinâmicas é crucial para a gestão sustentável das florestas temperadas. Ao reconhecer que a dominância de EcM impulsiona a biomassa através da estabilização estrutural em vez da complexidade, as estratégias de gestão florestal podem ser melhor informadas para equilibrar os objetivos de armazenamento de carbono com a conservação da biodiversidade, reconhecendo que uma alta biomassa não requer necessariamente uma alta heterogeneidade estrutural em sistemas dominados por EcM. Os resultados refinam a compreensão teórica das relações de BFE, sugerindo que, em biomas específicos, o efeito de seleção das espécies dominantes EcM pode superar os efeitos de complementaridade da riqueza de espécies no que diz respeito ao impulso da produtividade.