Song sparrows fail to discriminate between current and historical songs

기술 요약: 노래참새는 현재의 노래와 과거의 노래를 구별하지 못한다

문제 제로 (Problem Statement)
조류의 노래는 문화적 진화가 유전적 진화보다 더 빠르게 일어날 수 있다는 가설을 연구하는 데 있어 주요한 모델 역할을 한다. 기존 연구에 따르면, 백두롱샘참새(white-crowned sparrow)나 사바나참새(savannah sparrow)와 같이 개체군 내 노래 변이성이 낮은 종에서는 노래가 2030년에 걸쳐 진화한다는 것이 입증되었다. 이러한 종들의 영역 보유 수컷들은 수십 년 전 기록된 '과거'의 노래보다 '현재'의 노래에 대해 더 강한 공격적 반응을 보였는데, 이는 문화적 변화에 대한 기능적 식별이 이루어지고 있음을 나타낸다. 그러나 이러한 식별 능력이 개체군 내 노래 다양성이 높은 종에서도 지속되는지는 명확하지 않다. 노래참새(Melospiza melodia)는 독특한 사례를 제시한다. 단일한 노래 유형을 주로 부르는 앞선 연구 대상 종들과 달리, 노래참새는 넓은 레퍼토리(수컷당 513개 유형)를 보유하고 있으며 이웃 간의 노래 공유율이 매우 낮아 지역 개체군 내에 수백 개의 서로 다른 노래 유형이 존재한다. 본 연구는 이러한 높은 개체군 수준의 변이성이 노래참새가 종의 노래 문화에서 나타나는 시간적 변화를 식별하는 능력을 저해하는지 조사한다.

방법론 (Methodology)
본 연구는 2025년 5월 11일부터 5월 29일 사이에 북서부 펜실베이니아(Pymatuning 주립공원 및 주변 지역)에서 실시된 영역 플레이백 실험을 채택하였다. 실험 설계는 기존의 지리적 식별 연구(Searcy et al., 1997)를 재현하되, 공간적 변이를 시간적 변이로 대체하였다.

• 자극 (Stimuli): 두 종류의 노래 자극 세트가 사용되었다: 1992~1994년 동안 해당 연구 지역에서 녹음된 '과거'의 노래와 2021년에 녹음된 '현재'의 노래이다. 녹음 장비 및 배경 소음의 차이를 통제하기 위해, 처리에 대해 눈가림(blind) 처리된 연구자가 소음 수준을 평가하고, 각 시대의 대응하는 배경 소음을 추가하여 음향 환경을 균등하게 만들었다.
• 대상 (Subjects): 연구 지역에서 영역을 보유하고 있는 24마리의 수컷 노래참새를 대상으로 테스트하였다. 각 수컷은 2~4일 간격으로 두 번의 플레이백 시도(하나는 과거, 하나는 현재)를 받았으며, 순서는 무작위로 결정되었다.
• 플레이백 프로토콜 (Playback Protocol): 각 자극 세트는 해당 시대의 두 가지 노래 유형으로 구성되었으며, 특정 순서(Type A 9회, Type B 9회, Type A 9회, Type B 9회)로 6분 동안 재생되었다. 이후 3분간의 플레이백 후 관찰이 이어졌다.
• 반응 측정 (Response Measurement): 주요 반응 지표는 피험자의 스피커까지의 거리였으며, 5초 간격으로 기록되어 거리 대역(<2m ~ >16m)으로 분류되었다. 평균 거리는 첫 3분, 두 번째 3분, 플레이백 후 3분, 그리고 총 9분의 시도 전체에 대해 계산되었다.
• 통계 분석 (Statistical Analysis): 데이터는 반복 측정을 고려하여 개체 ID와 녹음 ID를 그룹 수준 효과로 하는 베이지안 다층 모델(R 패키지 brms 및 bayestestR)을 사용하여 분석되었다. 이차 검증을 위해 비모수 커널 회귀(non-parametric kernel regressions)가 사용되었다.
• 노래 유사성 분석 (Song Similarity Analysis): 문화적 진화가 실제로 일어났는지 확인하기 위해, 24개의 과거 및 현재 플레이백 노래를 20마리의 동시대 수컷(2021~2025년 녹음)의 전체 레퍼토리 데이터베이스와 비교하였다. 유사성은 전체 노래 공유(구절 3개 중 2개 이상 일치)와 도입부 구절 공유를 기준으로 평가되었으며, 노래참새의 분류에 결정적인 도입부 요소에 높은 가중치를 두었다.

주요 결과 (Key Results)

1. 문화적 진화의 증거: 노래 유사성 분석 결과, 27~29년의 간극 동안 측정 가능한 문화적 진화가 발생했음이 확인되었다. 전체 노래 공유는 두 시기 모두 매우 낮았으나(종 특유의 낮은 공유율과 일치), 도입부 구절의 공유는 유의미한 차이를 보였다. 현재의 플레이백 노래는 과거의 플레이백 노래보다 동시대 개체군과 도입부 구절을 공유하는 비율이 유의미하게 높았다(평균 비율 = 0.00833 vs 0.00154; P = 0.018).
2. 행동적 식별의 결여: 도입부 구절의 유병률 변화에도 불구하고, 플레이백 실험 결과 영역 방어 공격성에서 차이가 나타나지 않았다.
   • 베이지안 다층 모델은 플레이백 처리가(과거 vs 현재) 세 구간의 3분 동안 또는 전체 시도 기간 동안 접근 거리에 미치는 신뢰할 수 있는 효과가 없음을 나타냈다. 추정된 처리 효과는 0을 둘러싼 95% 신뢰 구간 내에 잘 포함되어 있었다.
   • 비모수 커널 회귀 또한 처리에 따른 효과나 시도 순서에 따른 유의미한 효과가 없음을 보여줌으로써 이러한 결과를 확인해주었다.
   • 과거와 현재 노래에 대한 중앙값 반응 및 분포 겹침은 모든 시간 블록에서 거의 일치했다.

주요 기여 (Key Contributions)
본 연구는 높은 개체군 내 노래 다양성이 문화적 진화의 변화를 식별하는 능력을 방해한다는 가설을 검증하는 중요한 시험을 제공한다. 노래참새가 (도입부 구절 구성이 객관적으로 변화했음에도 불구하고) 약 30년의 간격을 둔 노래를 구별하지 못한다는 것을 입증함으로써, 저자는 고다양성 종인 꾀꼬리밤새(thrush nightingale)에서 관찰된 패턴을 두 번째 고다양성 종으로 확장시켰다. 이는 시간적 식별을 수행하는 저다양성 종(백두롱샘참새 및 사바나참새)과 대조적이다. 결과는 개별 노래 레퍼토리의 높은 변이가 만들어내는 '소음'이, 보다 균일한 개체군에서 감지될 수 있는 시간적 신호를 가릴 수 있음을 시사한다.

의의 (Significance)
본 논문은 조류의 노래에서 측정 가능한 문화적 진화가 수신자에게 기능적 결과 없이도 일어날 수 있다는 결론을 내린다. 연구된 노래참새 개체군에서 도입부 구절의 상대적 풍부도는 27~29년 동안 유의미하게 변화했으나, 새들은 '과거'의 노래에 대해서도 '현재'의 노래와 동일한 강도로 반응했다. 이는 식별 실패가 부적응적인 것이 아님을 의미한다. 즉, 관찰된 시간적 변화는 (신호 전달 효율을 변화시킬 수 있는 소음 공해나 식생 밀도와 같은 환경적 변화에 의해 유도된 것이 아니라) 적응적 가치가 결여된 변화일 가능성이 높다. 따라서 과거와 현재의 노래 변이체를 구분해야 할 선택 압력이 높은 다양성을 가진 종에서는 존재하지 않을 수 있다. 이 결과는 높은 개체군 수준의 노래 다양성이 수신자로 하여금 시간적 변화를 파악하기 어렵게 만들어, 잠재적으로 이러한 시스템 내 문화적 진화의 기능적 영향을 제한할 수 있다는 광범위한 가설을 뒷받침한다.