🧬 생물학

Phylogenetic conservatism of dietary niches in Neotropical leaf-nosed bats

이 연구는 신열대구역 잎코박쥐류의 식이 습성에 나타나는 계통적 니치 보수성이 분명하게 존재하지만, 니치의 폭을 평가하느냐 위치를 평가하느냐에 따라, 그리고 분석이 수행되는 계통적 척도(과, 아과, 또는 종)에 따라 현저하게 달라진다는 것을 입증한다.

원저자: Gerardo Dirzo-Uribe, Fabricio Villalobos

게시일 2026-11-13

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CC BY 4.0

원저자: Gerardo Dirzo-Uribe, Fabricio Villalobos

원본 논문은 CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

모든 생명체는 그 생명체가 어떻게 살아가고, 무엇을 먹으며, 세상의 어디에 속하는지를 정의하는 고유한 요구 사항과 습성을 지니고 있습니다. 과학자들은 이를 생태적 지위(ecological niche)라고 부릅니다. 오랫동안 연구자들은 이 지위의 물리적인 측면, 즉 종이 견딜 수 있는 온도, 필요한 강수량, 또는 생존 가능한 고도 등에 주로 집중해 왔습니다. 하지만 그만큼 중요한 또 다른 측면이 있는데, 바로 생물학적 측면입니다. 여기에는 동물이 무엇을 먹는지와 누구와 상호작용하는지가 포함됩니다. 진화 생물학의 핵심 질문 중 하나는 이러한 습성이 변하지 않는 가족 레시피처럼 조상으로부터 후손에게 전해지는가 하는 점입니다. 계통이 수백만 년 동안 조상의 방식을 유지하려는 이러한 경향을 계통적 지위 보수성(phylogenetic niche conservatism)이라고 합니다. 과학자들이 수십 년 동안 기후 내성과 같은 물리적 특성에 대해 연구해 왔지만, 식단에 대해서는 이제 겨우 표면을 긁어낸 수준에 불과합니다. 동물의 식습관이 보존되는지 이해하는 것은 왜 특정 동물들이 그곳에 사는지, 기후 변화에 어떻게 반응하는지, 그리고 지구상의 놀라운 생명의 다양성이 어떻게 형성되었는지를 설명하는 데 도움이 됩니다.

새로운 연구에서 연구진은 열대 아메리카 전역에 서식하는 잎코박쥐(leaf-nosed bats)라고 알려진 박쥐 그룹을 통해 이 식단 보수성이라는 아이디어를 테스트하고자 했습니다. 이 박쥐들은 놀라운 식단의 다양성으로 유명합니다. 어떤 박쥐는 과일만 먹는 반면, 어떤 박쥐는 꽃꿀을 마시고, 다른 이들은 곤충을 사냥하거나 다른 척추동물을 먹거나 심지어 피를 마시기도 합니다. 과학자들은 이러한 식습단의 습성이 이 박쥐들의 가계도에 깊게 뿌리박혀 있는지 알고 싶었습니다. 가까운 친척들은 서로 비슷한 것을 먹는가? 가계도의 전체 가지들은 특정 식단을 고수하는가, 아니면 끊임없이 바꾸는가? 이를 알아내기 위해 연구팀은 163종의 잎코박쥐의 식습관을 조사하였으며, 가계도의 세 가지 서로 다른 수준, 즉 전체 가족, 가족 내의 더 작은 하위 그룹, 그리고 마지막으로 개별적인 쌍의 가까운 친척 종 사이에서 식사 패턴을 분석했습니다. 그들은 식단의 두 가지 구체적인 측면, 즉 동물이 무엇을 선호하는지를 의미하는 '위치(position)'와 식단이 얼마나 다양한지를 의미하는 '폭(breadth)'을 조사했습니다.

연구진은 답이 여러분이 가계도의 어느 부분을 보는지, 그리고 식단의 어떤 측면을 측정하는지에 따라 완전히 달라진다는 것을 발견했습니다. 잎코박쥐 전체 가족을 하나의 단위로 보았을 때, 연구진은 박쥐가 먹는 음식의 다양성, 즉 '식단의 폭'이 시간이 흐름에 따라 놀라울 정도로 안정적으로 유지되었다는 것을 발견했습니다. 대부분의 이 박쥐들은 한두 종류의 음식에 집중하며 좁은 식단을 고수하는 경량의 경향을 보이는데, 이러한 전문화 경향은 전체 그룹 전체에 걸쳐 보존된 형질인 것으로 보입니다. 그러나 그들이 선호하는 구체적인 음식의 종류, 즉 '식단의 위치'는 전체 가족에 대해 동일한 안정성 패턴을 보이지 않았습니다. 대신, 데이터는 전체 그룹이 단일한 조상 선호도에 갇히지 않고 다양한 식단 옵션을 탐색할 자유가 있었음을 시사했습니다.

과학자들이 가족 내의 더 작은 하위 그룹을 살펴보기 위해 범위를 좁혔을 때, 패턴은 뒤집혔습니다. 여기서 그들은 박쥐가 먹는 구체적인 음식의 종류가 실제로 보존된다는 강력한 증거를 발견했습니다. 예를 들어, 과일을 먹는 것으로 알려진 하위 그룹은 과일 섭식을 유지하는 경향이 있고, 꿀을 마시는 그룹은 꿀을 계속 마시는 식입니다. 이러한 하위 그룹들은 수백만 년 동안 보존되어 온 뚜렷한 식단 정체성을 가지고 있습니다. 흥격스럽게도, 이러한 특정 하위 그룹 내에서 식단의 다양성은 구체적인 음식의 종류만큼 엄격하게 보존되지 않았습니다. 이는 박쥐가 일반적인 음식 범주에는 묶여 있을 수 있지만, 그 그룹 내의 개별 종들은 자신의 식습관이 얼마나 전문화되었는지 혹은 얼마나 넓은지에 따라 여전히 다양할 수 있음을 시사합니다.

가장 세밀한 수준인 자매 종(sister species), 즉 서로 가장 가까운 친척인 박쥐 쌍을 비교했을 때, 연구진은 이 가까운 친척들이 친척 관계가 없는 박쥐들보다 훨씬 더 유사한 식단을 가지고 있다는 것을 발견했습니다. 이는 식습관이 적어도 가장 최근의 가지들 사이에서는 가계도를 통해 전해진다는 것을 확인시켜 줍니다. 연구는 또한 과일을 먹던 계통이 피를 마시는 것으로 전환하거나, 꿀을 먹던 그룹이 과일을 먹는 방향으로 진화한 것과 같이 주요한 변화가 일어난 구체적인 진화적 역사 속 순간들을 식별해 냈습니다. 이러한 변화는 가계도의 특정 지점에서 발생했으며, 종종 서로 다른 하위 그룹의 기원과 일치했습니다.

전체적인 그림은 박쥐의 식단 진화가 단순하고 균일한 과정이 아니라는 점을 보여줍니다. 그것은 서로 다른 규칙이 서로 다른 규모에서 적용되는 복잡한 이야기입니다. 전체 가족은 전문화된 식사 경향을 유지해 왔지만, 높은 수준에서는 그들이 먹는 구체적인 음식의 종류가 자유롭게 변화하고 다양해질 수 있었습니다. 일단 그러한 다양화가 일어나고 뚜렷한 하위 그룹이 형성되면, 그 구체적인 식단 선호도는 고정되고 보존되었습니다. 이 연구는 동물이 그들의 습성을 어떻게 진화시키는지 진정으로 이해하기 위해서, 과학자들이 단순히 전체 그룹을 보거나 개별 개체만을 봐서는 안 되며, 전체 이야기를 보기 위해 가계도를 여러 수준에서 살펴보아야 한다는 점을 강조합니다. 그렇게 함으로써, 그들은 이 박쥐들이 먹는 방식이 수백만 년의 진화에 의해 형성된 깊게 뿌리 박힌 전통과 구체적이고 안정적인 가족 정체성의 혼합이라는 것을 발견했습니다.

기술 요약: 신열대구 맥락형 박쥐(Neotropical Leaf-nosed Bats)의 식이적 니치에 대한 계통 발생적 보수성

문제 제기
계통 발생적 니치 보수성(Phylogenetic Niche Conservatism, PNC)은 계통이 시간이 흐름에 따라 조상 형질인 생태적 니치를 유지하려는 경향을 설명한다. PNC는 Grinnellian 니치(비생물적/기후적 내성)와 관련하여 광범위하게 연구되어 왔으나, Eltonian 니치(생물적 상호작용, 특히 식단)의 보전성에 대해서는 여전히 미개척 영역으로 남아 있다. Olalla-Tárraga 등(2017)의 이전 연구는 상세한 식단 데이터베이스나 잘 해결된 계통수가 부족하여 포유류의 Eltonian 니치에 대해 일관되지 않은 패턴을 보인다고 시사했다. 또한, 표준적인 PNC 테스트는 종종 계통수 전체에서 일정한 진화적 매개변수를 가정하는 계통 발생적 정체성(phylogenetic stationarity)을 전제로 하는데, 이는 적응적 변화를 포함하는 복잡한 진화적 궤적을 가릴 수 있다. 본 연구는 극단적인 식단 다양성으로 알려진 Phyllostomidae(신열대구 맥락형 박쥐)를 대상으로, 여러 계통 발생적 척도(과, 아과, 종 수준)에서 PNC를 테스트하고 두 가지 니치 차원(식단 폭과 식단 위치)을 구분함으로써 Eltonian 니치가 보전되는지에 대한 이해의 공백을 메우고자 한다.

연구 방법론
저자들은 229종의 Phyllostomidae에 대한 1차 식단 데이터를 포함하는 포괄적이고 분류학적으로 조화된 자원인 PhyllosTrophic 데이터베이스와 163종에 대한 Rojas et al. (2016)의 시간 교정 계통수를 활용하였다. 분석은 세 가지 뚜렷한 척도에서 수행되었다:

과 및 아과 수준 (진화 모델 적합):
- 형질: 식단 니치 폭(Dietary niche breadth)은 다섯 가지 광범위한 범주(과일, 넥타, 절지동물, 척추동물, 혈액)를 기반으로 한 Levins 지수를 사용하여 정량화하였다. 식단 니치 위치(Dietary niche position)는 다섯 범주의 빈도에 대한 계통 발생 주성분 분석(pPCA)을 통해 도출되었으며, 분산을 약 94% 설명하는 첫 세 개의 축(pPC1–3)을 유지하였다.
- 과 수준: 저자들은 Geiger 및 mvMORPH 패키지를 사용하여 형질에 대해 네 가지 진화 모델(Brownian Motion [BM], Ornstein-Uhlenbeck [OU], Early Burst [EB], White Noise [WN])을 적합시켰다. 모델 적합도는 교정된 AICc를 통해 평가되었다.
- 아과 수준: 비정체성을 고려하기 위해, 저자들은 아과를 별개의 레짐(regime)으로 가정하고 다중 최적값 및 다중 속도 OU 모델(OUwie 패키지)을 채택하였다. 또한, 사전적인 레짐 가정 없이 적응적 최적값의 변화를 자동으로 탐지하는 l1ou 방법을 사용하였다.
종 수준 (쌍별 비교):
- 형질: 식단 데이터는 소비되는 자원의 속(genus) 수준으로 정교화되었으며, 소비 유형(예: 과일 vs 넥타)을 구분하였다.
- 분석: 10,731개의 종 쌍 사이의 식단 유사도를 Pianka 지수를 사용하여 계산하였다. 이와 더불어 Mantel 테스트를 사용하여 계통 발생적 거리와 상관관계를 분석하였다. 또한, 저자들은 근연종들이 더 유사한 식단을 유지하는지 테스트하기 위해, 1,000개의 무작위 비근연종 쌍으로부터 생성된 귀무 분포와 46개 자매종 쌍의 평균 니치 비유사성을 비교하였다.

주요 결과
본 연구는 PNC 패턴이 계통 발생적 척도나 니치 차원에 따라 균일하지 않음을 밝혔다:

과 수준:
- 니치 위치: PNC의 증거가 발견되지 않았다. 다변량 모델은 식단 위치가 Brownian Motion (BM) 모델 하에서 진화했음을 나타냈으며, 이는 이 광범위한 척도에서 안정적 선택(OU)보다는 중립적 표류(neutral drift)가 일어났음을 시사한다.
- 니치 폭: PNC의 증거가 발견되었다. OU 모델이 가장 적합한 것으로 나타났으며, 이는 식단 폭이 전체 과에 대해 적응적 최적값을 중심으로 보전되어 있음을 시사한다.
아과 수준:
- 니치 위치: 강한 PNC 증거가 탐지되었다. 다중 최적값 OU 모델(OUmv, OUma)이 가장 잘 적합되었으며, 이는 서로 다른 아과들이 별개의 적응적 최적값과 선택 강도 하에서 진화했음을 의미한다. l1ou 방법은 Glossophaginae(넥타식성), Lonchophyllinae(넥타식성), Desmodontinae(흡혈식성), 그리고 Stenodermatinae, Carolliinae, Rhinophyllinae, Glyphonycterinae를 포함하는 클레이드를 포함한 17개의 적응적 변화를 식별하였다.
- 니치 폭: PNC에 대한 증거는 일관되지 않았다. OUwie는 다중 최적값 모델을 선호했으나, l1ou 방법은 폭(breadth)에 대한 적응적 변화를 탐지하지 못했으며, 이에 따라 저자들은 이 척도에서 폭에 대한 PNC의 증거가 불충분하다고 결론지었다.
종 수준:
- 식단 니치 비유사도와 계통 발생적 거리 사이에 유의미한 양의 상관관계( $r = 0.515, p = 0.001$ )가 발견되었다.
- 자매종 쌍은 무작위 비근연종 쌍에 비해 유의미하게 낮은 니치 비유사도(더 높은 유사성)를 보였으며, 이는 종 수준에서 PNC에 대한 강력한 증거를 제공한다.

의의 및 주장
저자들은 자신들의 연구 결과가 Eltonian 니치가 시간이나 하위 계통에 따라 균일하게 진화하지 않는다는 점을 입증한다고 주장한다. 본 연구는 PNC를 탐지하는 데 있어 계통 발생적 척도가 얼마나 중요한지를 강조한다:

과 수준에서는 식단 위치가 보전되지 않는 반면(다양화를 허용), 식단 폭은 보전된다.
아과 수준에서는 식단 위치가 매우 보전되며(특정 최적값에 구속됨), 폭은 덜 명확한 보전성을 보인다.
종 수준에서 식단 니치는 밀접하게 연관된 분류군 간에 강력하게 보전된다.

본 논문은 PNC를 테스트할 때 다양한 척도와 니치 구성 요소를 고려하지 않고 가정하는 것은 잘못된 결론으로 이어질 수 있다고 주장한다. 특히, 일부 이전의 포유류 연구에서 수행된 것처럼 니치 폭만을 평가하는 것은 불충분하며, 니치 위치를 포함하고 (변화 탐지 모델을 통해) 계통 발생적 비정체성을 고려하는 것이 식단 니치의 기저에 있는 진화적 과정을 이해하는 데 필수적이라고 단언한다. 연구는 결론적으로, Phyllostomidae의 식단 니치 진화가 깊은 노드에서의 무제한적 다양화로부터 얕은 계통 발생적 깊이에서의 구속된 전문화로 전환되는 과정을 포함한다고 밝히고 있다.

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