Morphological novelties from additional specimens of the Middle Miocene Proteropithecia neuquenensis (Primates, Platyrrhini), and new absolute age of its type locality in Argentine Patagonia

早在人类行走于大地之前，南美洲的巴塔哥尼亚地区（现今已知的南美洲南部区域）曾是多种类猴群的家园。这些古老的灵长类动物被称为阔鼻猴（platyrrhines），它们在约1500万至2000万年前的中新世中期一个温暖时期繁衍生息。尽管其中许多物种仅通过零散的骨骼和牙齿碎片为人所知，但其中一个名为吠猴科（pitheciines）的类群因其独特的进食方式而脱颖而出。与大多数依赖柔软果实或叶子的猴子不同，吠猴科进化出了破解坚硬种子和坚果的能力，这种饮食方式需要专门的牙齿和强壮的颌骨。如今，这一类群包括了如僧帽猴（saki）和乌卡里猴（uakari）等现存猴类，但它们在南美洲的深厚历史一直带有某种神秘色彩，特别是关于它们何时以及如何最初在遥远的南方发展出这些针对硬壳食物的适应性特征。

几十年来，科学家们一直了解一种被称为Proteropithecia neuquenensis的化石猴类，它发现于阿根廷的科隆库拉层（Collón Curá Formation）。该物种具有重要意义，因为它代表了巴塔哥尼亚地区已知最年轻的灵长类化石，标志着这些动物在该地区一个时代的终结。然而，此前关于这种生物的图像是不完整的。化石记录大多由孤立的牙齿组成，这使得研究人员难以了解其颌骨的工作方式，也难以确认其在现代猴类家族树中的确切位置。研究人员曾怀疑它是吠猴科的一个早期成员，但由于缺乏更完整的标本，证据十分单薄。现在，一支研究团队在同一地点发现了七件新标本，其中包括第一块带有原位牙齿的下颌骨、一颗完整的犬齿以及该属首次发现的上磨牙。这些新发现，结合对发现地岩层进行的全新且精确的测量，填补了这块拼图缺失的部分。

这次发现之旅始于阿根廷纽肯省（Neuquén Province）一个名为卡尼亚东德尔托里略（Cañadón del Tordillo）的峡谷。该遗址是一个由火山岩和古老河床组成的崎岖景观。为了了解化石的年代，团队首先必须确定岩层的年代线。他们从一层厚厚的火山灰中采集了样本，这层火山灰被称为皮尔卡尼纽流纹岩（Pilcaniyeu Ignimbrite），位于含有猴子化石的岩层之下。通过利用先进的激光技术分析该火山灰中微小的锆石晶体，他们确定该火山灰沉积于大约1500万年前。这个新日期比之前的估计略微年轻，为这些猴子生活的时期提供了一个更紧凑、更准确的窗口。它将它们牢牢定位在中新世中期，就在气候开始变冷变干、最终导致灵长类动物从这一南纬度消失之前。

在确定了时间线后，研究人员将注意力转向了直接位于该火山灰之上沉积层中的化石。最令人兴奋的发现是一块部分下颌骨，即位于前部两半颌骨汇合处的联合部（symphysis）。这件标本非常出色，因为它完整保留了前部牙齿的牙根和下前臼齿的原位位置。通过使用高分辨率3D扫描技术，团队能够将附近发现的一颗完整的下犬齿完美地嵌入下颌骨的空缺处。这使他们能够重建这只猴子口腔前部的精确形状和方向。他们观察到前牙向前方倾斜，这种特征被称为“前突”（procumbency），且下犬齿硕大且突出。这些都是现代吠猴科动物的典型特征，它们利用前牙撬开坚硬的外壳。

这个新发现的下颌还揭示了第一个已知的下前臼齿，即位于犬齿后方的牙齿。这颗牙齿异常硕大并向外突出，是现代食种子猴类的一种专门化特征。研究人员还发现了该物种的首个上磨牙。这些后牙显示出一个细微但重要的细节：其表面的珐琅质（牙釉质）略微呈波浪状或皱褶状。这种纹理有助于在不损坏牙齿的情况下压碎硬种子，这是与现存吠猴科动物共有的特征。这种前倾的颌骨、硕大的犬齿、专门化的下前臼齿以及后牙上的波浪状珐琅质相结合，强烈表明Proteropithecia确实是一种食种子动物，适应了像其现代亲属一样的硬核饮食。

这一发现还阐明了这些猴类的进化史。一段时间以来，科学家们一直在争论某些古代巴塔哥尼亚猴类是现代吠猴科的直接祖先，还是属于另一条独立的进化分支。新化石显示，Proteropithecia与其他的古代巴塔哥尼亚猴类（如Soriacebus和Mazzonicebus）共享一套非常具体的特征。研究人员认为，这些相似之处过于复杂，不可能是巧合。相反，证据支持这样一种观点：这些古代猴类属于一条漫长且连续的谱系，最终孕育了我们今天看到的现存吠猴科动物。Proteropithecia出现在化石记录如此晚期且具备如此先进特征的事实表明，这一类群在数百万年前就已经建立了其独特的生活方式，并一直延续到中新世结束前的巴塔哥尼亚。

通过将精确的岩石年代与更完整的动物解剖学图像结合起来，这项研究改变了我们对巴塔哥尼亚灵长类动物的理解。它证实了针对食用硬种子的专门化适应在南美洲出现得比此前认为的更早、持续时间更长。这些新化石不仅仅是为收藏增加了几颗牙齿；它们提供了关于动物颌骨构造以及牙齿如何咬合的第一手清晰视图。这使得科学家们不仅能将动物视为一组孤立的部分，而且能将其视为一个功能完备的整体，能够在不断变化的世界中破碎最硬的种子。Proteropithecia的故事现在变得更加清晰：它是一种在经历了中新世中期的南部森林中繁衍生息的、具有韧性的专门化猴类，为延续至今的谱系传递了进化的火炬。