Spatial Capture-Recapture With Penalized Regression Splines to Flexibly Model Wildlife Density and Distribution

Resumen Técnico: Captura-Recaptura Espacial con Splines de Regresión Penalizados

Planteamiento del Problema
Los modelos de captura-recaptura espacial (SCR, por sus siglas en inglés) son herramientas estándar para estimar la abundancia y distribución de la fauna silvestre, basándose en un proceso de puntos espaciales latente para describir los centros de actividad de los animales. Los modelos SCR tradicionales suelen asumir que los centros de actividad siguen un proceso de Poisson homogéneo o inhomogéneo. Esta suposición implica independencia condicional entre las ubicaciones de los animales dada la función de intensidad. Sin embargo, en la práctica, esta independencia suele verse vulnerada por factores no observados como el agrupamiento social, la territorialidad o la selección preferencial de hábitat impulsada por covariables no medidas.

Aunque los procesos de Cox Log-Gaussian (LGCP) se utilizan comúnmente en estadística espacial para modelar este tipo de agrupamiento y heterogeneidad no observada, los marcos de trabajo de SCR existentes carecen de métodos para ajustar LGCPs. Además, los enfoques flexibles actuales dentro de SCR, como los splines de regresión no penalizados, requieren que los analistas especifiquen manualmente la suavidad (por ejemplo, mediante la selección de nudos y el recuento de funciones de base), lo que a menudo conduce a problemas de sobreajuste o de suavizado insuficiente cuando se seleccionan mediante criterios de información como el AIC. Existe la necesidad de un marco que pueda modelar simultáneamente efectos de covariables no lineales y la dependencia espacial (agrupamiento) sin requerir la selección manual de la suavidad, manteniendo al mismo tiempo la viabilidad computacional a pesar de la naturaleza latente de los centros de actividad.

Metodología
Los autores proponen un nuevo marco de SCR que integra splines de regresión penalizados para modelar la función de intensidad de los centros de actividad de los animales. Este enfoque permite el uso de LGCPs dentro de SCR, extendiendo efectivamente el proceso de Poisson inhomogéneo mediante la adición de un campo aleatorio Gaussiano latente.

Componentes metodológicos clave:

• Formulación del Modelo: La función de intensidad, $\log\{D(s)\}$, se modela utilizando una combinación de efectos fijos para covariables espaciales y splines de regresión penalizados. Estos splines pueden modelar efectos suaves y no lineales de las covariables o efectos espaciales suaves sobre las coordenadas $x$ e $y$ (esto último induciendo una estructura de LGCP).
• Construcción de la Verosimilitud: Debido a que los centros de actividad son latentes, la verosimilitud requiere integrar sobre todas las ubicaciones posibles. En los modelos Poisson de SCR estándar, esta integral se separa en $n$ integrales bidimensionales debido a la independencia. En el marco de LGCP propuesto, la dependencia de un campo Gaussiano latente impide esta separación, resultando en una integral compleja y de alta dimensión.
• Aproximación y Optimización: Para manejar la integral intratable sobre el campo aleatorio latente, los autores emplean un enfoque de máxima verosimilitud marginal penalizada con aproximación de Laplace. El campo aleatorio Gaussiano se aproxima utilizando funciones de base, reduciendo la integral de dimensión infinita a una de dimensión finita sobre los coeficientes de los splines.
• Implementación: El método utiliza el paquete TMB (Template Model Builder) de R, que aprovecha la diferenciación automática para calcular eficientemente la aproximación de Laplace y optimizar la verosimilitud penalizada. Esto permite la estimación tanto de los efectos fijos como de los parámetros de suavidad (componentes de varianza) dentro de un solo modelo.

Contribuciones Clave

1. Primera Implementación de Splines Penalizados en SCR: Este artículo presenta la primera implementación de splines de regresión penalizados para el modelo de proceso de puntos dentro de SCR, permitiendo el ajuste de LGCPs.
2. Modelado Flexible: El marco permite el modelado flexible de efectos no lineales de las covariables espaciales sobre la densidad y da cuenta del agrupamiento espacial que no puede explicarse mediante las covariables observadas.
3. Viabilidad Computacional: Al combinar la aproximación de Laplace con la diferenciación automática a través de TMB, los autores proporcionan un método computacionalmente eficiente para ajustar estos modelos complejos, superando los desafíos de los patrones de puntos latentes.
4. Disponibilidad de Software: Los autores proporcionan funciones de R (específicamente fit.scr.smooth()) compatibles con la sintaxis de mgcv, haciendo que el método sea accesible para los profesionales.

Resultos
Los autores evalúan el método propuesto a través de un estudio de simulación y dos estudios de caso:

• Estudio de Simulación: Los autores simularon datos con una relación no lineal conocida (Holling Tipo III) entre una covariable y la densidad.

  • Los modelos log-lineales tradicionales (SCR-I) y los modelos homogéneos (SCR-H) exhibieron sesgo; los modelos log-lineales sobrepredijeron en valores extremos de la covariable y subpredijeron en valores intermedios.
  • El modelo propuesto con splines penalizados (SCR-S) recuperó de cerca la verdadera relación no lineal y la verdadera superficie de intensidad, produciendo el Error Cuadrático Integrado (ISE) más bajo.
  • Un modelo que utilizaba únicamente suavizado espacial sin covariables (SCR-LGCP) capturó tendencias a gran escala pero tuvo dificultades con la variación a pequeña escala en comparación con el modelo de spline informado por covariables.
  • Crucialmente, aunque las estimaciones de distribución variaron significamente entre los modelos, las estimaciones del tamaño de la población se mantuvieron robustas en todos los modelos, reforzando hallazgos previos de que las estimaciones de abundancia son menos sensibles a la especificación errónea del modelo de densidad que las estimaciones de distribución.

• Estudio de Caso 1: Datos de Trampas de Pelo de Oso Negro:

  • Aplicado a datos de Luisiana, EE. UU. El modelo ajustó un efecto espacial suave (LGCP) para dar cuenta del agrupamiento espacial observado.
  • El tamaño de la población total estimado ($\hat{N} = 50$) fue idéntico a un análisis previo utilizando un proceso de Poisson homogéneo, confirmando la robustez de las estimaciones de abundancia.
  • Sin embargo, el nuevo modelo proporcionó una inferencia más apropiada respecto a la distribución espacial de los osos, reflejando el agrupamiento observado que el modelo homogéneo no pudo capturar.

• Estudio de Caso 2: Datos de Encuestas Acústicas de Gibones:

  • Aplicado a datos de la Reserva de Vida Silvestre Phnom Prich, Camboya. El modelo incluyó efectos fijos para el tipo de bosque y un spline penalizado para la distancia a las aldeas, junto con un suavizado espacial.
  • A diferencia de un modelo log-lineal estándar (SCR-I) que forzaba un efecto lineal global de la distancia a las aldeas, el spline penalizado (SCR-S) reveló un efecto local que se estabilizó más allá de los 10 km.
  • Las estimaciones de la distribución espacial difirieron notablemente: el modelo log-lineal predijo altas densidades en parches de bosque denso donde no se detectaron gibones, mientras que el modelo de spline penalizado identificó correctamente bolsas de alta densidad y áreas de virtual desocupación, alineándose mejor con los datos observados.

Significancia y Reivindicaciones
Los autores afirman que su método ofrece una "vía prometedora" para utilizar procesos espaciales más flexibles para modelar la dependencia entre las ubicaciones de los centros de actividad. La principal significancia radica en la capacidad de:

1. Mejorar la Inferencia de Distribución: Mientras que los enfoques tradicionales producen estimaciones robustas del tamaño de la población incluso con modelos de densidad mal especificados, el método propuesto mejora sustancialmente la estimación de las distribuciones espaciales de los animales, lo cual es crítico para la planificación y gestión de la conservación.
2. Incorporar Realismo Biológico: El marco permite la incorporación de relaciones no lineales biológicamente realistas (por ejemplo, efectos locales de la perturbación humana) que los modelos lineales globales no pueden capturar.
3. Manejar el Agrupamiento No Observado: Al utilizar LGCPs, el método da cuenta del agrupamiento espacial derivado de covariables no observadas o mecanismos sociales, reduciendo el sesgo y la significancia espuria en las estimaciones de los efectos fijos.

Los autores señen que, si bien el método mejora el modelado de la distribución, la interpretación de las superficies de intensidad resultantes requiere precaución, ya que es difícil distinguir entre la variación espacial sistemática (incertidumbre epistémica) y el agrupamiento estocástico (incertidumbre aleatoria) a partir de una única realización. Sugieren que el conocimiento del dominio o los datos longitudinales son necesarios para una interpretación completa. El artículo concluye que este enfoque es particularmente valioso para estudios que abarcan regiones grandes y heterogéneas, como los de cámaras trampa y encuestas acústicas.