Spatial Capture-Recapture With Penalized Regression Splines to Flexibly Model Wildlife Density and Distribution

Résumé technique : Capture-recapture spatiale avec des splines de régression pénalisées

Énoncé du problème
Les modèles de capture-recapture spatiale (SCR) sont des outils standards pour estimer l'abondance et la distribution de la faune, s'appuyant sur un processus de points spatiaux latent pour décrire les centres d'activité des animaux. Les modèles SCR traditionnels supposent généralement que les centres d'activité suivent un processus de Poisson homogène ou inhomogène. Cette hypothèse implique une indépendance conditionnelle entre les localisations des animaux étant donné la fonction d'intensité. Cependant, en pratique, cette indépendance est souvent violée par des facteurs non observés tels que le regroupement social, la territorialité ou la sélection préférentielle d'habitats pilotée par des covariables non mesurées.

Bien que les processus de Cox de type Log-Gaussien (LGCP) soient couramment utilisés en statistique spatiale pour modéliser ce type de regroupement et l'hétérogénéité non observée, les cadres SCR existants manquent de méthodes pour ajuster les LGCP. De plus, les approches flexibles actuelles au sein des SCR, telles que les splines de régression non pénalisées, exigent que les analystes spécifient manuellement la lissage (par exemple, via la sélection des nœuds et le nombre de fonctions de base), ce qui conduit souvent à des problèmes de surapprentissage ou de sous-lissage lors de la sélection via des critères d'information comme l'AIC. Il existe un besoin pour un cadre capable de modéliser simultanément les effets non linéaires des covariables et la dépendance spatiale (regroupement) sans nécessiter de sélection manuelle du lissage, tout en restant numériquement faisable malgré la nature latente des centres d'activité.

Méthodologie
Les auteurs proposent un nouveau cadre SCR qui intègre des splines de régression pénalisées pour modéliser la fonction d'intensité des centres d'activité des animaux. Cette approche permet l'utilisation des LGCP au sein des SCR, étendant ainsi le processus de Poisson inhomogène par l'ajout d'un champ aléatoire gaussien latent.

Les composantes méthodologiques clés incluent :

• Formulation du modèle : La fonction d'intensité, $\log\{D(s)\}$, est modélisée à l'aide d'une combinaison d'effets fixes pour les covariables spatiales et de splines de régression pénalisées. Ces splines peuvent modéliser les effets lissés et non linéaires des covariables ou des effets spatiaux lissés sur les coordonnées $x$ et $y$ (ce dernier induisant une structure LGCP).
• Construction de la vraisemblance : Comme les centres d'activité sont latents, la vraisemblance nécessite une intégration sur toutes les localisations possibles. Dans les modèles de Poisson SCR standards, cette intégrale se sépare en $n$ intégrales bidimensionnelles en raison de l'indépendance. Dans le cadre LGCP proposé, la dépendance à un champ gaussien latent empêche cette séparation, entraînant une intégrale complexe de haute dimension.
• Approximation et optimisation : Pour gérer l'intégration intraitable sur le champ aléatoire latent, les auteurs emploient une approche de maximum de vraisemblance marginale pénalisée par approximation de Laplace. Le champ aléatoire gaussien est approximé à l'aide de fonctions de base, réduisant l'intégrale de dimension infinie en une intégrale de dimension finie sur les coefficients de spline.
• Implémentation : La méthode utilise le package R TMB (Template Model Builder), qui exploite la différenciation automatique pour calculer efficacement l'approximation de Laplace et optimiser la vraisemblance pénalisée. Cela permet l'estimation à la fois des effets fixes et des paramètres de lissage (composantes de variance) au sein d'un seul modèle.

Contributions clés

1. Première implémentation des splines pénalisées dans les SCR : Cet article présente la première implémentation des splines de régression pénalisées pour le modèle de processus de points dans les SCR, permettant l'ajustement des LGCP.
2. Modélisation flexible : Le cadre permet une modélisation flexible des effets non linéaires des covariables spatiales sur la densité et rend compte du regroupement spatial qui ne peut être expliqué par les covariables observées.
3. Faisabilité computationnelle : En combinant l'approximation de Laplace avec la différenciation automatique via TMB, les auteurs fournissent une méthode efficace pour ajuster ces modèles complexes, surmontant les défis des motifs de points latents.
4. Disponibilité logicielle : Les auteurs fournissent des fonctions R (spécifiquement fit.scr.smooth()) compatibles avec la syntaxe de mgcv, rendant la méthode accessible aux praticiens.

Résultats
Les auteurs évaluent la méthode proposée à travers une étude de simulation et deux études de cas :

• Étude de simulation : Les auteurs ont simulé des données avec une relation non linéaire connue (Holling de Type III) entre une covariable et la densité.

  • Les modèles log-linéaires traditionnels (SCR-I) et les modèles homogènes (SCR-H) présentaient un biais, les modèles log-linéaires surestimant aux valeurs extrêmes des covariables et sous-estimant aux valeurs intermédiaires.
  • Le modèle proposé avec des splines pénalisées (SCR-S) a étroitement récupéré la véritable relation non linéaire et la véritable surface d'intensité, produisant l'erreur quadratique intégrée (ISE) la plus faible.
  • Un modèle utilisant uniquement le lissage spatial sans covariables (SCR-LGCP) a capturé les tendances à grande échelle mais a peiné à capturer les variations à petite échelle par rapport au modèle de spline informé par les covariables.
  • Crucialement, bien que les estimations de distribution varient considérablement entre les modèles, les estimations de la taille de la population sont restées robustes dans tous les modèles, renforçant les conclusions antérieures selon lesquelles les estimations d'abondance sont moins sensibles à la spécification erronée du modèle de densité que les estimations de distribution.

• Étude de cas 1 : Données de pièges à odeur pour ours noirs :

  • Appliquée à des données de Louisiane, USA. Le modèle a ajusté un effet spatial lisse (LGCP) pour rendre compte de la structure spatiale observée.
  • La taille totale de la population estimée ($\hat{N} = 50$) était identique à une analyse précédente utilisant un processus de Poisson homogène, confirmant la robustesse des estimations d'abondance.
  • Cependant, le nouveau modèle a fourni une inférence plus appropriée concernant la distribution spatiale des ours, reflétant le regroupement observé que le modèle homogène ne pouvait capturer.

• Étude de cas 2 : Données de relevés acoustiques de Gibbons :

  • Appliquée à des données de la réserve forestière de Phnom Prich, Cambodge. Le modèle incluait des effets fixes pour le type de forêt et une spline pénalisée pour la distance aux villages, ainsi qu'un lissage spatial.
  • Contrare à un modèle log-linéaire standard (SCR-I) qui imposait un effet linéaire global de la distance aux villages, la spline pénalisée (SCR-S) a révélé un effet local qui s'aplatit au-delà de 10 km.
  • Les estimations de la distribution spatiale différaient nettement : le modèle log-linéaire prédisait des densités élevées dans les zones de forêt dense où aucun gibbon n'avait été détecté, tandis que le modèle de spline pénalisée identifiait correctement les poches de haute densité et les zones de quasi-inhabitation, s'alignant mieux avec les données observées.

Signification et affirmations
Les auteurs affirment que leur méthode offre une « voie prometteuse » pour utiliser des processus spatiaux plus flexibles afin de modéliser la dépendance entre les localisations des centres d'activité. La principale signification réside dans la capacité de :

1. Améliorer l'inférence de distribution : Bien que les approches traditionnelles produisent des estimations robustes de la taille de la population même avec des modèles de densité mal spécifiés, la méthode proposée améliore substantiellement l'estimation des distributions spatiales animales, ce qui est crucial pour la planification et la gestion de la conservation.
2. Incorporer le réalisme biologique : Le cadre permet l'incorporation de relations non linéaires biologiquement réalistes (par exemple, les effets locaux des perturbations humaines) que les modèles linéaires globaux ne peuvent capturer.
3. Gérer le regroupement non observé : En utilisant les LGCP, la méthode rend compte du regroupement spatial découlant de covariables non observées ou de mécanismes sociaux, réduisant ainsi le biais et la signification fallacieuse des estimations d'effets fixes.

Les auteurs notent que bien que la méthode améliore la modélisation de la distribution, l'interprétation des surfaces d'intensité résultantes nécessite de la prudence, car il est difficile de distinguer la variation spatiale systématique (incertitude épistémique) du regroupement stochastique (incertitude aléatoire) à partir d'une seule réalisation. Ils suggèrent que la connaissance du domaine ou des données longitudinales sont nécessaires pour une interprétation complète. L'article conclut que cette approche est particulièrement précieuse pour les inventaires couvrant de vastes régions hétérogènes, tels que les relevés par pièges photographiques ou acoustiques.