Spatial Capture-Recapture With Penalized Regression Splines to Flexibly Model Wildlife Density and Distribution

技術要約：ペナルティ付き回帰スプラインを用いた空間捕捉再捕獲法

問題提起
空間捕捉再捕獲（SCR）モデルは、動物の活動中心を記述する潜在的な空間点過程に依拠して、野生動物の個体数および分布を推定するための標準的なツールである。従来のSCRモデルは、通常、活動中心が均質または非均質なポアソン過程に従うと仮定している。この仮定は、強度関数が与えられた条件下での位置の条件付き独立性を意味する。しかし、実際には、観察されていない社会的クラスター化、縄張り意識、あるいは未測定の共変量による好適な生息地の選択といった要因により、この独立性はしばしば損なわれる。

空間統計学において、このようなクラスター化や未観測の不均一性をモデル化するためにログガウス・コックス過程（LGCP）が一般的に用いられているが、既存のSCRフレームワークにはLGCPを適合させる手法が欠けている。さらに、SCRにおける現在の柔軟なアプローチ（非ペナルティ付き回帰スプラインなど）は、分析者が滑らかさ（例：結節点（knot）の選択や基底関数の数）を手動で指定する必要があり、AICなどの情報量基準によって選択される際に、過学習や平滑化不足の問題を引き起こすことが多い。したがって、自動的な滑らかさの選択を必要とせず、非線形な共変量の効果と空間的依存性（クラスター化）を同時にモデル化でき、かつ活動中心の潜在的な性質にもかかわらず計算量的に実行可能なフレームワークが求められている。

手法
著者らは、動物の活動中心の強度関数をモデル化するために、ペナルティ付き回帰スプラインを統合した新しいSCRフレームワークを提案している。このアプローチにより、SCR内でLGCPを使用することが可能になり、潜在的なガウス場を付加することで不均質ポアソン過程を拡張できる。

主要な手法構成要素は以下の通りである：

• モデル定式化： 強度関数 $\log\{D(s)\}$ は、空間共変量の固定効果とペナルティ付き回帰スプラインを組み合わせてモデル化される。これらのスプラインは、共変量の滑らかで非線形な効果、あるいは $x$ および $y$ 座標にわたる滑らかな空間効果（後者はLGCP構造を誘導する）をモデル化することができる。
• 尤度構築： 活動中心は潜在変数であるため、尤度はすべての可能な場所について積分する必要がある。標準的なポアソンSCRモデルでは、独立性により尤度は $n$ 個の2次元積分に分離される。提案されたLGCPフレームワークでは、潜在的なガウス場への依存性によりこの分離が妨げられるため、複雑で高次元の積分となる。
• 近似と最適化： 潜在的なガウス場に対する扱いが困難な積分に対処するため、著者らはラプラス近似を用いたペナルティ付き周辺最大尤度法を採用している。ガウス場は基底関数を用いて近似され、無限次元の積分をスプライン係数に関する有限次元の積分へと削減される。
• 実装： 本手法は、自動微分を利用してラプラス近似とペナルティ付き尤度の最適化を効率的に行う TMB (Template Model Builder) Rパッケージを活用している。これにより、固定効果と平滑化パラメータ（分散成分）の両方を単一のモデル内で推定することが可能となる。

主な貢献

1. SCRにおけるペナルティ付きスプラインの初の実装： 本論文は、点過程モデルにおけるペナルティ付き回帰スプラインの初の実装を提示しており、これによりLGCPの適合が可能となった。
2. 柔軟なモデリング： このフレームワークは、密度に対する空間共変量の滑らかで非線形な効果をモデル化することを可能にし、観察された共変量では説明できない空間的クラスター化を考慮することができる。
3. 計算の実行可能性： ラプラス近似と TMB による自動微分を組み合わせることで、潜在的な点パターンに伴う課題を克服し、これらの複雑なモデルを適合させるための計算効率の高い手法を提供している。
4. ソフトウェアの可用性： 著者らは、mgcv の構文と互換性のあるR関数（具体的には fit.scr.smooth()）を提供しており、実務家がこの手法を利用しやすくしている。

結果
著者らは、シミュレーション研究と2つのケーススタディを通じて提案手法を評価した。

• シミュレーション研究： 著者らは、共変量と密度の間に既知の非線形関係（タイプIII ホリング）を持つデータを作成した。

  • 従来の対数線形モデル（SCR-I）および均質モデル（SCR-H）はバイアスを示した。対数線形モデルは、極端な共変量値において過大予測を行い、中間範囲の値において過小予測を行った。
  • 提案されたペナルティ付きスプラインを用いたモデル（SCR-S）は、真の非線形関係と真の強度曲面を密接に復元し、最も低い積分二乗誤差（ISE）を示した。
  • 共変量なしの空間平滑化のみを用いたモデル（SCR-LG-CP）は、大規模な傾向は捉えたものの、共変量に基づいたスプラインモデルと比較すると、微細な変動の把握に苦慮した。
  • 決定的なことに、密度モデルの違いによって分布推定値は大きく変動したが、個体数推定値はすべてのモデルにおいて頑健であり、密度モデルの誤設定が分布推定よりも個体数推定への感度が低いというこれまでの知見を裏付けた。

• ケーススタディ1：クマのヘアスネア・データ：

  • 米国ルイジアナ州のデータに適用。観察された空間構造を説明するために、滑らかな空間効果（LGCP）を適合させた。
  • 推定された総個体数は $\hat{N} = 50$ であり、均質ポアソン過程を用いた以前の解析と同一であった。これは、個体数推定の頑健性を確認するものである。
  • しかし、新しいモデルは、均質モデルでは捉えきれなかった観察されたクラスター化を反映し、クマの空間分布に関するより適切な推論を提供した。

• ケーススタディ2：テナガザルの音響調査データ：

  • カンボジアのプノン・プリッチ野生生物保護区のデータに適用。森林タイプによる固定効果と、村からの距離に対するペナルティ付きスプライン、および空間平滑化を含めた。
  • 村からの距離に対してグローバルな線形効果を強いる標準的な対数線形モデル（SCR-I）とは異なり、ペナルティ付きスプライン（SCR-S）は、10 kmを超えると平坦化する局所的な効果を明らかにした。
  • 空間分布の推定は著しく異なった。対数線形モデルは、テナザルが検出されなかった高密度の森林パッチにおいても高密度を予測したが、ペナルティ付きスプラインモデルは、観察されたデータとより一致する形で、高密度のポケットと実質的な非居住エリアを正しく特定した。

意義と主張
著者らは、本手法が動物の活動中心の間の依存性をモデル化するために、より柔軟な空間過程を使用するための「有望なルート」を提供すると主張している。主な意義は以下の点にある：

1. 分布推論の改善： 伝統的なアプローチは、密度モデルが誤設定されていても頑健な個体数推定値を得られるが、提案手法は動物の空間分布の推定を大幅に改善する。これは保全計画や管理において極めて重要である。
2. 生物学的リアリズムの組み込み： 本フレームワークは、グローバルな線形モデルでは捉えられない、生物学的に現実的な非線形関係（例：人間の撹乱による局所的な影響）の組み込みを可能にする。
3. 未観測のクラスター化への対処： LGCPを利用することで、未観測の共変量や社会的メカニズムから生じる空間的クラスター化を考慮でき、固定効果の推定におけるバイアスや偽の有意性を低減できる。

著者らは、本手法は分布モデリングを改善する一方で、得られた強度曲面の解釈には注意が必要であると述べている。なぜなら、単一の実現値から、系統的な空間変動（認識論的不確実性）と確率的なクラスター化（偶然的不確実性）を区別することは困難だからである。彼らは、完全な解釈にはドメイン知識や縦断的なデータが必要であると示唆している。結論として、このアプローチは、カメラトラップや音響調査のような、不均質な広域にわたる調査において特に価値が高いとしている。