Early Miocene small mammals from Harta 2 (western Anatolia) and their implications for systematics and biostratigraphy

技術要約：ハルタ2（西アナトリア）における中新世前期の小型哺乳類

問題と背景
アナトリアにおける中新世前期の哺乳類記録は、ペリ・地中海地域の生物地理学的パターンを理解する上で極めて重要である。しかし、既存の生物年代学的な枠組みは、しばしば西ヨーロッパの動物相の変遷との直接比較に依存しており、主要な分類群の出現、存続、および進化における地域的な差異により、誤解を招く可能性がある。1990年代以降、西アナトリアおよび中央アナトリアにおいて数多くの微小哺乳類の集合体が記述されてきたが、マニサ地域における多くの化石産出地点は、依然として予備的な報告や未発表の資料に留まっている。この不完全さは、地域的な生物層序学の精緻化や動物相の連続性の理解を妨げている。具体的には、局所的な生物層序帯間の遷移を明確にし、西アナトリアの中新世前期の記録における空白を埋めるための、十分に文書化された集合体が必要とされている。

方法論
本研究は、トルコ西部のソマ盆地、ヤタガン村付近に位置するハルタ2（Harta 2）地点に焦点を当てている。この地点は、湖成石灰岩、泥岩、およびフェルシック火山灰層からなる新第三紀の層序におけるユニットA（非公式にはハルタ層）の基部に位置している。

• フィールドワークと処理: 2024年5月および9月の調査において、約3,400 kgの堆積物が採取された。堆積物は0.5 mmのメッシュスクリーンを用いて処理され、続いて化石遺骸を分離するために10%酢酸による処理が行われた。
• 分類学的分析: 得られた濃縮物はステレオ顕微鏡下で選別された。歯の要素は、ネズミ科（Muridae）、ヤマネ科（Gliridae）、リス科（Sciuridae）、デンニン科（Erinaceidae）、モグラ科（Talpidae）、トガリネズミ科（Soricidae）、および翼手目（Chiroptera）の標準的な用語を用いて同定された。
• 測定と画像作成: 咬合面の最大長（L）および幅（W）は、デジタル測定顕微鏡を用いて測定された。高解像度のSEM写真が、テスカン・ベガ（Tescan Vega）を用いて撮影された。
• 比較枠組み: 回収された資料は、分類学的親縁関係および生物層序学的相関を確立するために、型産地および西アナトリアの既知の集合体（例：Keseköy, Sabuncubeli, Beydere 3, Harami）、およびより広範なヨーロッパの文脈と比較された。

主な結果
ハルタ2の集合体は、齧歯類、真無令類、および単一の翼手類からなる、豊富ではあるが分類学的には限定的な動物相をもたらした。ウサギ目（lagomorphs）は回収されなかった。

• 動物相の構成:

  • 齧歯類（優占種）: 集合体は、齧歯類標本の約75%を占めるネズミの一種 Eumyarion aegeaniensis によって支配されている。その他のネズミ科には、Eumyarion intercentralis や Democricetodon doukasi が含まれる。ヤマネ科の Vasseuromys duplex およびリス科の Palaeosciurus feignouxi も存在する。
  • 食虫類（真無令類）: 成分には、デンニンの一種である Galerix uenayae（最も豊富な非齧歯類分類群）、モグラの一種 Theratiskos sp.、およびトガリネズミの一種 Oligosorex reumeri が含まれる。
  • 翼手目: 単一の下顎臼歯（m3）が Hanakia cf. agadjaniani に帰属される。

• 分類学的および形態学的知見:

  • Eumyarion aegeaniensis が最も豊富な種であり、次いで Vasseuromys duplex および Galerix uenayae が続く。
  • E. intercentralis および D. doukasi の存在は、この動物相をアナトリアの局所層D（local zone D）の他の既知の地点と一致させている。
  • 主に古い局所層C（Harami）の集合体から知られていた Vasseuromys duplex の出現は、この種の既知の層序学的範囲を層Dへと拡大させるものである。
  • Palaeosciurus feignouxi は、他の層Dの集合体（例：Sabuncubeli, Beydere 3）で見られる P. fissurae とは異なる形態型を示しており、本地点に混合的な動物相の性質を加えている。
  • 翼手類の資料は乏しいものの、アナトリアの中新世前期において翼手類の遺骸が記録されることは稀であるため、重要である。

• 生物層序学的相関:

  • E. aegeaniensis、E. intercentralis、および D. doukasi の組み合わせは、ハルタ2をアナトリア局所層Dに割り当てることを支持しており、これはヨーロッパのMN3（Mammal Neogene）帯と相関する。
  • 層Cの分類群である V. duplex の持続は、層Dの指標種とともに存在することから、一部の分類群が（少なくとも地域的には）古い集合体から若い動物相へと存続したことを示唆している。

• 古環境解釈:

  • Eumyarion の優占と、植生のある樹木環境に関連する Vasseuromys および Palaeosciurus の存在は、比較的密な植生を伴う亜湿潤な条件を示唆している。
  • 一般的な分類群（Galerix、Theratiskos、Oligosorex）からなる食虫類の集合体と、専門化した食性の形態の欠如は、森林被覆が制限された亜湿潤な条件を示している。

意義と主張
著者らは、ハルタ2の地点が、西アナトリアの中新世前期の小型哺乳類記録に大きく貢献する、新たに文書化された集合体を提供すると主張している。本研究の主な意義は以下の通りである：

1. 生物年代学の精緻化: 局所層Dに割り当てられる動物相を記録することで、本研究は地域的な記録の空白を埋め、局所層CとDの間の動物相の多様性と生物層序学的相関に関するより精緻な理解を支援している。
2. 動物相の連続性の実証: この集合体は、生物層序帯間の遷移が急激なものではなかったことを示している。以前は古い集合体に限定されていた分類群（Vasseuromys duplex など）が、より新しい間隔に典型的な分類群とともに共存していた。
3. 生態学的洞察: 動物相の組成は、中新世前期のソマ盆地における、亜湿潤で比較的植生が豊かな局所的条件の証拠を提供し、この地域の古環境発達の理解に寄与している。
4. 分類学的拡張: Hanakia cf. agadjaniani の包含は、アナトリアにおける中新世前期の翼手類の限られた記録を拡充する。また、Galerix uenayae および Oligosorex reumeri の具体的な形態学的詳細は、これらの種の種内変異および地域的な分布に関するさらなるデータを提供する。

本論文は、ハルタ2が、典型的な層Dの要素と、存続した古い分類群が混在した特徴を持つ、局所層D内の独特な動物相複合体を表しており、それによって中新世前期における地域的な動物相の連続性と生態学的構造の理解を高めていると結論付けている。