Non-random defaunation across China’s protected area network revealed by multidimensional dark diversity

技術要約：多次元的なダーク・ダイバーシティ（暗黒多様性）によって明らかになった中国の保護区ネットワークにおける非ランダムな脱獣化

問題提起
現在の保護区（PA）の有効性評価は、主に観察された種豊富さに依存している。このアプローチは、真の保全の成功と、ベースラインとなる生息地の質を混同しており、「生物多様性債務（biodiversity debt）」、すなわち実現されたコミュニティと、その生態学的ポテンシャルの間の乖離を不明瞭にしている。残存するものだけに焦点を当てる従来の指標は、種数が安定しているように見える場合であっても、進化の歴史や機能的役割の喪失という、コミュニティの不完全性の程度を捉えることができない。さらに、既存のダーク・ダイバーシティ研究は主に分類学的な次元に限定されており、失われた生物多様性が特定の形質や進化系統によって構造化されているのか、あるいはランダムなものなのかを判断するための、系統学的および機能的な視点の統合を欠いている。

方法論
本研究は、中国全土の199の陸域自然保護区から得られた、740万カメラ・トラップ日に及ぶ膨大なデータセットを統合し、中・大型哺乳類（>1 kg）を対象とした。分析は、8目22科105種に焦点を当てて行われた。

1. ダーク・ダイバーシティの推定: 著者らは、範囲縮小を考慮するために、IUCNの分布図を生息適性、標高限界、および歴史的な分布記録（CESIS）を用いてフィルタリングすることにより、保護区固有の種プールを構築した。そして、以下の3つの次元のダーク・ダイバーシティを算出した：

   • 分類学的（DDadj）: ハイパー幾何分布による共起アプローチを用い、欠落している種がダーク・ダイバーシティ・プールに属する確率を推定した。
   • 系統学的（EPD）: Faithの系統多様性フレームワークを応用し、5,911種の哺乳類の系統樹を用いて、欠落している期待される進化の歴史（Myr単位）を算出した。その際、事後サンプリングを通じて系統樹の不確実性を考慮した。
   • 機能的（FDI）: 体質量、食性、活動パターン、およびIUCNの脅威ステータスに基づくGower距離を用いた形質空間を構築した。機能欠損指数（FDI）は、現在未充足である潜在的な形質空間の割合を定量化した。

2. 要因分析:

   • 種・サイト統一モデル: ベイジアン階層モデルを用いて、ダーク・ダイバーシティの親和性を、種レベルの形質（例：脅威ステータス、食性、活動パターン）と、サイトレベルの共変量（例：保護区面積、サンプリング努力量、統治レベル、環境変数）に分割した。
   • 空間的GAM: 一般化加法モデル（GAM）と空間スムーザーを用い、系統学的および機能的なダーク・ダイバーシティに対する非線形な環境要因を特定した。

3. 非ランダム性の検証: 地域的なヌルモデル解析（9,999回の置換）を実施し、特定の動物地理領域（例：華南、チベット高原）における観察されたダーク・ダイバーシティが、ランダムな期待値から有意に逸脱しているかどうかをテストし、構造化された損失と確率的な欠落を区別した。

主な結果

• 蔓延する不完全性: 平均して、保護区は環境条件下で期待される哺乳類種の**56%**を失っていた（平均 DDadj = 0.56）。これは、ほとんどの保護区が、歴史的に豊かなコミュニティの衰退した残存物であることを示している。
• 多次元的な欠損:
  • 系統学的: 保護区は平均して4億6,800万年の進化の歴史を失っていた。
  • 機能的: 平均的な機能欠損指数は0.22であり、生態学的な形質空間に重大なギャップがあることを示している。
  • 豊富さからのデカップリング: 観察された種豊富さは、分類学的および機能的なダーク・ダイバーシティとは強い負の相関を示したが、系統的なダーク・ダイバーシティとは無相関であった。これは、種数だけでは進化の歴史の喪失を明らかにできないことを示唆している。
• 非ランダムかつ形質選択的な脱獣化:
  • 種の形質: 欠落している種は、脅威を受けている種、食性の専門家（草食動物および肉食動物）、および薄明薄暮性（夕暮れ時や明け方に活動する）の種に偏っていた。雑食動物や厳密な夜行性・昼行性の種は、より保持されやすい傾向にあった。
  • 要因: 分類学的なダーク・ダイバーシティは、保護区の面積、サンプリング努力量、および統治レベルによって駆動されていた。系統的なダーク・ダイバーシティは、標高、地形の異質性、降水量、および生産性によって駆動されていた。機能的なダーク・ダイバーシティは、地域的な形質空間の制約と相互作用する歴史的な脱獣化に関連していた。
• 生物地理学的パターン: ヌルモデル解析により、華南地域において、分類学的、系統学的、および機能的なダーク・ダイバーシティが期待値に対して有意に高くなっていることが明らかになった。これは、同地域における深刻かつ構造化された生物多様性の喪失を示している。対照的に、中国北東部やチベット高原などの地域では、欠損は期待値よりも低かった。

主な貢献

• 手法の統合: 本研究は、国家規模で分類学的、系統学的、および機能的なダーク・ダイバーシティを同時に評価した初の事例であり、これらの次元が補完的で非冗長な保全シグナルを捉えることを示した。
• 隠れた債務の可視化: 中国の保護区ネットワークにおける「保全債務」を定量化し、多くの保護区が、観察された種豊富さが中程度であっても、機能的および進化的に不完全であることを示した。
• メカニズムの洞察: 特定の形質（脅威ステータス、食性、活動パターン）を欠落と結びつけることで、本研究は、確率的な欠落と、人間活動による圧力に起因する決定論的かつ形質選択的な脱獣化を区別し、脆弱性のコヒーレントな症候群を特定した。
• 生物地理学的な特異性: 本研究は、高い潜在的多様性と、実現されたコミュニティの不完全性が鋭く対照的な、非ランダムな生物多様性喪失のクリティカルなゾーンとして華南を特定した。

意義と主張
本論文は、観察された種豊富さに依存することは、生物多様性の侵食を大幅に過小評価することになると主張している。多次元的なダーク・ダイバーシティを統合することで、保全評価を「何が残っているか」の測定から、「何が欠落しており、潜在的に回復可能か」を特定することへと転換できる。著者らは、このフレームワークが以下のために不可欠であると主張している：

1. 復元（レストレーション）の優先順序付け: 高い「隠れた欠損」を持つ保護区（特に華南）を特定し、積極的な生息地回復とコネクティビティの強化を行うこと。
2. 種の回復のターゲット化: 欠落している可能性が高い形質グループ（脅威を受けている専門家、大型の草食動物／肉食動物）に注力すること。
3. 政策への情報提供: 単なる面積保護を超えて、生態学的完全性と進化のポテンシャルの回復を目指す、昆明・モントリオール生物多様性枠組のためのデータに基づいた基準を提供すること。

本研究は、中国の保護区はしばしば歴史的に豊かなコミュニティの不完全な残存物であり、これらの多次元的な欠損に対処することが、生物多様性の回復を進める上で極めて重要であると結論付けている。